Aquifoliaceae
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A família Aquifoliaceae compõe a ordem Aquifoliales, juntamente com mais 4 famílias. Três gêneros a integram: Ilex, Nemopanthus e Prinus[1]. Ilex constitui o principal gênero e inclui cerca de 500 espécies de arbustos ou árvores dioicas distribuídas em regiões tropicais e temperadas[2]. O nome dado à família provem do gênero Aquifolium, que está sinonimizado em Ilex. A importância econômica das Aquifoliaceae inclui atividades como extração de madeira, produção de chás estimulantes - como a erva-mate - e ornamentação. O grupo possui ocorrência sub-cosmopolita. [3]
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 Ilex aquifolium | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
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| Gêneros | |||||||||||
Morfologia
editarAquifoliaceae consiste de árvores ou arbustos dioicos; raramente trepadeiras. Resinas ou látex são geralmente encontrados nas células mesófilas[3].
Folha
editarA filotaxia foliar é normalmente espiralada e raramente oposta. As folhas podem ou não conter estípulas, sendo estas, via de regra, caducas; são perenes (raramente decíduas) e possuem margens serradas, crenadas ou inteiras, raramente espinhosas. Folhas inteiras e espinhosas podem ocorrer na mesma espécie (e.g., I. dipyrena e I. dimorphophylla). Sua textura pode variar de coriácea à cartácea. Seu comprimento normalmente varia entre 2 e 15 cm, podendo chegar ao máximo de 30 cm em I. megaphylla e ao mínimo de 4 mm em I. microphylla. A base da lâmina varia de aguda à obtusa; o ápice pode ser truncado ou agudo, frequentemente acuminado[3][4].
Flor
editarA inflorescência é organizada em cimeira, racemo ou fascículo. As flores são pequenas, normalmente unissexuadas, actinomórficas e hipóginas. O perianto é diclamídeo. O cálice é sinsépalo, com geralmente 4 lobos imbricados; a corola, por sua vez, é basicamente simpétala e raramente apopétala, também possuindo geralmente 4 lobos imbricados. As pétalas geralmente possuem possuem cor branca ou creme, raramente apresentando coloração amarelada, esverdeada, rosada ou arroxeada. O gineceu é sincárpico, de ovário superior e constituído de 4 ou 6 carpelos e lóculos. Os estames normalmente ocorrem em um grupo de 4; são alternipétalos ou, frequentemente, epipétalos. A placentação é apical-axilar; os óvulos são anatrópicos ou campilotrópicos, unitegumentados e ocorrem em números de 1 (raramente 2) por carpelo. Não há disco nectarífico. [3][4]
Fruto
editarO fruto é do tipo drupa, normalmente globoso, e pode possuir coloração vermelha, preta ou marrom. Exocarpo normalmente membranoso e mesocarpo carnoso. O fruto é disperso geralmente por aves. O embrião encontra-se ainda em estado imaturo quando a drupa sofre abscisão; seu crescimento continua ocorrendo vagarosamente por um período de 8 a 12 meses. A germinação requer de 1 a 3 anos após o evento de dispersão para ocorrer. [4]
Pólen
editarOs grãos-de-pólen são tricolpados de aberturas em forma de sulco, isopolares e clavados; variam de 17-47 µm x 18-48 µm, sendo maiores em espécies de maiores altitudes ou latitudes. A polinização normalmente ocorre por uma variedade de insetos (abelhas, besouros, borboletas, formigas e moscas), sendo estes atraídos para as flores pelo néctar produzido na base das pétalas [4].
Diversidade taxonômica e relações filogenéticas
editarDois clados podem ser apontados dentro da ordem Aquifoliales: o primeiro contem Cardiopteridaceae e Stemonuraceae; o segundo é composto por Helwingiaceae, Phyllonomaceae e Aquifoliaceae. No último, as relações filogenéticas são obscuras: não está claro se Helwingiaceae e Aquifoliaceae ou Phyllonomaceae e Helwingiaceae são mais proximamente relacionados [5].
Alguns autores [6] consideram Aquifoliaceae composta unicamente pelo gênero Ilex, o qual também engloba o gênero monoespecífico Nemopanthus. Não obstante, de acordo com a "Plant List" [1], três gêneros compõem a família Aquifoliaceae; a saber, Ilex, Nemopanthus e Prinus. Ageria, Arinemia, Ennepta, Hexotria, Nemopanthes, Pseudehretia e Synstima são gêneros cujos status ainda não foram checados como aceitos ou sinônimos.
Segundo estimativas de análises moleculares, o ancestral comum hipotético mais recente das espécies existentes de Ilex data do Mioceno, apesar de que, de acordo com dados fósseis, a primeira linhagem divergente do gênero pode ser datada do Cretáceo Superior. [5] Isso sugere diversas extinções entre o Cretáceo e o Mioceno e pode, ademais, explicar as dificuldades em se determinar as relações filogenéticas de Ilex e grupos próximos. A provável área ancestral do gênero é representada pelo hemisfério norte, mais especificamente América do Norte ou leste asiático. Como Helwingia (Helwingiaceae) possui origem asiática, pode-se inferir que o leste asiático é a opção mais provável no caso de Ilex, já que há proximidade filogenética entre ambos os grupos. Essa hipótese, no entanto, assume que, durante a história evolutiva de Helwingia e Ilex, não houve nenhuma extinção em larga escala ou alterações geológicas, o que parece ser improvável. [5]
Muitos dos eventos de dispersão que deram origem à distribuição geográfica atual envolvem disjunções clássicas. A rigor, do leste asiático à América do Norte, e vice-versa; da América do Norte à América do Sul, e vice-versa; do leste asiático ao sudeste asiático (incluindo o norte australiano); do leste asiático à África; da América do Norte às Ilhas Canárias; e da América do Norte à América Central. [5]
Distribuição geográfica e ocorrência no Brasil
editarAs principais áreas de diversificação do gênero Ilex são o leste asiático e a América do Sul. Outras áreas nas quais o grupo é bastante diversificado incluem o sudeste asiático, a América Central, o Caribe e a América do Norte. Uma espécie é encontrada na África tropical, duas espécies são conhecidas no norte da Austrália e quatro espécies estão presentes na Europa. Espécies endêmicas ocorrem nas Ilhas Canárias, Madeira e Açores (Ilex canariensis), Hawaii e Taiti (Ilex anomala), Nova Caledônia (Ilex sebertii) e Fiji (Ilex vitiensis). [5]
No Brasil, cerca de 50 espécies de Ilex são conhecidas; estas ocorrem em diversos tipos de vegetação, incluindo restinga, campo rupestre, Mata Atlântica e floresta de araucárias [7]. Com efeito, estão distribuídas em virtualmente todo o país, exceto em regiões nas quais a vegetação de caatinga é predominante [8].
Referências
- ↑ a b «Home — The Plant List». www.theplantlist.org (em inglês). Consultado em 22 de janeiro de 2017
- ↑ CUÉNOUD, P (1 de janeiro de 2000). «Molecular Phylogeny and Biogeography of the Genus Ilex L. (Aquifoliaceae)». Annals of Botany (em inglês). 85 (1): 111–122. ISSN 0305-7364. doi:10.1006/anbo.1999.1003
- ↑ a b c d Simpson, M. G (2010). Plant Systematics 2 ed. Amsterdam: Elsevier
- ↑ a b c d Loizeau, P.-A.; Savolainen, V.; Andrews, S.; Barriera, G.; Spichiger, R. (1 de janeiro de 2016). «Aquifoliaceae». Springer International Publishing. Flowering Plants. Eudicots (em inglês). 14: 31–36. doi:10.1007/978-3-319-28534-4_3
- ↑ a b c d e Manen, Jean-François; Barriera, Gabrielle; Loizeau, Pierre-André; Naciri, Yamama (1 de dezembro de 2010). «The history of extant Ilex species (Aquifoliaceae): Evidence of hybridization within a Miocene radiation». Molecular Phylogenetics and Evolution. 57 (3): 961–977. doi:10.1016/j.ympev.2010.09.006
- ↑ Powell, M.; Savolainen, V.; Cuénoud, P.; Manen, J. -F.; Andrews, S. (1 de janeiro de 2000). «The Mountain Holly (Nemopanthus mucronatus: Aquifoliaceae) Revisited with Molecular Data». Kew Bulletin. 55 (2): 341–347. doi:10.2307/4115646
- ↑ Jr., Milton Groppo; Pirani, José Rubens (1 de janeiro de 2002). «Ilex prostrata (Aquifoliaceae): A New Species from Minas Gerais, Brazil». Kew Bulletin. 57 (4): 979–983. doi:10.2307/4115728
- ↑ «Angiosperm Phylogeny Website». www.mobot.org. Consultado em 22 de janeiro de 2017
