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Cenários alternativos de abiogênese

Um cenário é um conjunto de conceitos relacionados pertinentes a origem da vida (abiogênese) ou biopoese, termo que tem origem no grego antigo e é formado pela junção das palavras bios (vida) e poiesis (criação), tal como o mundo ferro-enxofre. Muitos cenários alternativos de abiogênese tem sido propostas por cientistas de vários campos a partir da década de 1950, numa tentativa de explicar como os mecanismos complexos da vida poderiam ter surgido. Isso inclui hipóteses de ambientes antigos que podem ter sido favoráveis ​​à origem da vida e possíveis mecanismos bioquímicos.

Um cenário

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O bioquímico Nick Lane propôs um cenário possível para a origem da vida que integra muitas das evidências disponíveis da bioquímica, geologia, filogenia e experimentação:[1]

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    Protocélulas em contato com uma fina barreira rochosa em uma fonte hidrotermal recebem um suprimento gratuito de energia do gradiente de pH.[2]
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    Protocélulas em uma fonte hidrotermal podem crescer adicionando ácidos graxos à sua membrana e outras substâncias orgânicas ao seu citoplasma.[3]
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    Nucleotídeos em uma protocélula em uma fonte hidrotermal podem polimerizar em sequências aleatórias de RNA. Qualquer um que tenha até mesmo uma leve atividade catalítica favorecerá o crescimento e a replicação de suas protocélulas, um começo para a seleção natural.[4]
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    Uma protocélula distante de uma fonte hidrotermal deve criar sua própria força protônica, como por exemplo, pela divisão do sulfeto de hidrogênio.[5]
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    A ferredoxina catalisa a divisão do sulfeto de hidrogênio, sua primeira sequência de aminoácidos repetida, talvez codificada por um código genético incompleto.[6]
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    A fotossíntese anoxigênica, usando sulfeto de hidrogênio, acabou com a necessidade de escasso hidrogênio.[6]
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    Os primeiros heterótrofos usavam a respiração do ciclo de Krebs; depois, a fotossíntese oxigenada proporcionou total independência da energia vulcânica.[6]

Ambientes

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Muitos ambientes foram propostos para a origem da vida.

Salinidade flutuante: diluição e secagem

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Harold Blum observou em 1957 que se cadeias de proto-ácidos nucleicos formam espontaneamente estruturas duplas, então não há como dissociá-las.[7]

A hipótese de Oparin-Haldane aborda a formação, mas não a dissociação, de polímeros de ácido nucleico e duplexos. Entretanto, os ácidos nucleicos são incomuns porque, na ausência de contra-íons (baixo teor de sal) para neutralizar as altas cargas nos grupos fosfato opostos, o duplexo de ácido nucleico se dissocia em cadeias simples.[8] As primeiras marés, impulsionadas pela proximidade da Lua, podem ter gerado ciclos rápidos de diluição (maré alta, sal baixo) e concentração (secagem na maré baixa, sal alto) que promoveram exclusivamente a replicação de ácidos nucleicos[8] através de um processo denominado reação em cadeia das marés (abreviado na literatura em inglês como TCR, tidal chain reaction).[9] Esta teoria foi criticada com base no facto de as primeiras marés poderem não ter sido tão rápidas,[10] embora a regressão dos valores atuais exija uma justaposição Terra-Lua em torno de dois Ga (bilhões de anos), para a qual não há evidências, e as primeiras marés podem ter ocorrido aproximadamente a cada sete horas.[11] Outra crítica é que apenas 2–3% da crosta terrestre pode ter sido exposta acima do mar até o final da evolução terrestre.[12]

A teoria da reação em cadeia de maré tem vantagens mecanicistas sobre a associação/dissociação térmica em fontes hidrotermais profundas porque requer que a montagem da cadeia (polimerização orientada por molde) ocorra durante a fase de secagem, quando os precursores estão mais concentrados, enquanto o ciclo térmico requer que a polimerização ocorra durante a fase fria, quando a taxa de montagem da cadeia é menor e os precursores provavelmente estão mais diluídos.

Lagos de água doce quente

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Jack W. Szostak sugeriu que a atividade geotérmica oferece maiores oportunidades para a origem da vida em lagos abertos onde há um acúmulo de minerais. Em 2010, com base na análise espectral do mar e da água mineral quente, Ignat Ignatov e Oleg Mosin demonstraram que a vida pode ter se originado predominantemente na água mineral quente. Água mineral quente que contenha íons hidrogenocarbonato (bicarbonato) e cálcio tem o alcance mais otimizado.[13][14] Este caso é semelhante à origem da vida em fontes hidrotermais, mas com hidrogenocarbonato e íons de cálcio em água quente.[15][16] No pH de 9–11, as reações podem ocorrer na água do mar. De acordo com Melvin Calvin, certas reações de condensação-desidratação de aminoácidos e nucleotídeos em blocos individuais de peptídeos e ácidos nucleicos podem ocorrer na hidrosfera primária com pH 9–11 em um estágio evolutivo posterior.[17][falta página] Alguns desses compostos como ácido cianídrico (HCN) tem sido comprovados em experimentos de Miller. Este é o ambiente em que os estromatólitos tem sido criados. David Ward descreveu a formação de estromatólitos em água mineral quente no Parque Nacional de Yellowstone.[18] Em 2011, Tadashi Sugawara criou uma protocélula em água quente.[19]

Fontes geotérmicas

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Bruce Damer e David Deamer argumentam que as membranas celulares não podem ser formadas em água do mar salgada e, portanto, devem ter se originado em ambientes de água doce, como piscinas reabastecidas por uma combinação de fontes geotérmicas e chuva. Antes da formação dos continentes, a única terra seca na Terra seriam ilhas vulcânicas, onde a água da chuva formaria lagoas onde os lipídios poderiam formar os primeiros estágios em direção às membranas celulares. Durante múltiplos ciclos úmido-seco, biopolímeros seriam sintetizados e encapsulados em vesículas após a condensação. Sulfeto de zinco e sulfeto de manganês nessas lagoas teriam catalisado compostos orgânicos por fotossíntese abiótica.[20] Pesquisas experimentais em fontes geotérmicas sintetizaram com sucesso polímeros e os encapsularam em vesículas após exposição à luz UV e múltiplos ciclos de úmidoseco.[21] Em temperaturas de 60 a 80 °C em campos geotérmicos, podem ocorrer reações bioquímicas.[22] Supõe-se que esses predecessores de células verdadeiras se comportaram mais como um superorganismo do que como estruturas individuais, onde as membranas porosas abrigariam moléculas que vazariam e entrariam em outras protocélulas. Somente quando as células verdadeiras tivessem evoluído elas se adaptariam gradualmente a ambientes mais salgados e entrariam no oceano.[23][24]

6 das 11 reações bioquímicas do ciclo rTCA podem ocorrer em água ácida quente rica em metais, o que sugere que reações metabólicas podem ter se originado neste ambiente, o que é consistente com a estabilidade aprimorada do fosfodiéster de RNA, ligações aminoacil-tRNA e peptídeos em condições ácidas.[25] Ciclos entre CO2 supercrítico e subcrítico em zonas de falhas tectônicas podem ter levado à integração de peptídeos e à estabilização de membranas lipídicas. Isso é sugerido como tendo impulsionado a evolução da proteína da membrana, pois mostrou que um peptídeo selecionado (H-Lys-Ser-Pro-Phe-Pro-Phe-Ala-Ala-OH) causa o aumento da permeabilidade da membrana à água.[26] David Deamer e Bruce Damer afirmam que a química prebiótica não requer irradiação ultravioleta, pois a química também poderia ter ocorrido em áreas sombreadas que protegiam as biomoléculas da fotólise.[27]

Fontes alcalinas marinhas profundas

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Nick Lane acredita que nenhuma forma de vida conhecida poderia ter utilizado fotossíntese baseada em sulfeto de zinco, raios, síntese de pirita vulcânica ou radiação UV como fonte de energia. Em vez disso, ele sugere que as fontes alcalinas do fundo do mar têm mais probabilidade de ter sido uma fonte de energia para a vida celular inicial.[28] A serpentinização em fontes hidrotermais alcalinas produz metano e amônia.[29] Partículas minerais que têm propriedades semelhantes às enzimas em fontes hidrotermais profundas catalisariam compostos orgânicos a partir de fontes de CO2 dissolvido na água do mar.[30] Rochas porosas podem ter promovido reações de condensação de biopolímeros e atuar como um compartimento de estruturas membranosas, porém não se sabe como elas puderam promover a codificação e o metabolismo.[31] O acetilfosfato, que é prontamente sintetizado a partir do tioacetato, pode promover a agregação de adenosina monofosfato de até 7 monômeros, o que é considerado energeticamente favorecido na água devido às interações entre nucleobases. O acetilfosfato pode estabilizar a agregação de nucleotídeos na presença de Na+ e poderia possivelmente promover a polimerização em superfícies minerais ou diminuir a atividade da água.[32] Um gradiente externo de prótons dentro de uma membrana teria sido mantido entre o oceano ácido e a água do mar alcalina.[33][34] Os descendentes do último ancestral comum universal, bactérias e arqueas, eram provavelmente metanógenos e acetógenos.[35] Os primeiros microfósseis, datados de 4,28 a 3,77 Ga, foram encontrados em precipitados de fontes hidrotermais. Esses microfósseis sugerem que a vida celular inicial começou em fontes hidrotermais de águas profundas.[36] Reações exergônicas nesses ambientes podem ter fornecido energia livre que promoveu reações químicas propícias a biomoléculas prebióticas.[29]

Reações não enzimáticas da glicólise e da via da pentose fosfato podem ocorrer na presença de ferro ferroso a 70 °C, as reações produzem eritrose 4-fosfato, um precursor de aminoácido e ribose 5-fosfato, um precursor de nucleotídeo.[37] Pirimidinas são sintetizadas a partir da reação entre aspartato e fosfato de carbamoil a 60 °C e na presença de metais,[38] sugere-se que as purinas podem ser sintetizadas a partir da catálise de metais.[39] O monofosfato de adenosina também é sintetizado a partir de adenina, fosfato monopotássico ou pirofosfato e ribose em sílica a 70 °C.[40] Reações de aminações e transaminações redutivas catalisadas por íons minerais e metálicos de fontes hidrotermais alcalinas produzem aminoácidos.[39] Ácidos graxos de cadeia longa podem ser derivados do ácido fórmico ou do ácido oxálico durante síntese do tipo Fischer-Tropsch.[41] Carboidratos contendo um esqueleto de isopreno podem ser sintetizados a partir da reação formose. Os isoprenóides incorporados nas vesículas de ácidos graxos podem estabilizar as vesículas, o que se sugere ter impulsionado a divergência de lipídios bacterianos e arqueais.[42]

Cinzas vulcânicas no oceano

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Geoffrey W. Hoffmann argumentou que um evento de nucleação complexo como origem da vida envolvendo polipeptídeos e ácidos nucléicos é compatível com o tempo e o espaço disponíveis nos oceanos primários da Terra.[43] Hoffmann sugere que as cinzas vulcânicas podem fornecer as muitas formas aleatórias necessárias no postulado evento de nucleação complexa. Este aspecto da teoria pode ser testado experimentalmente.

A biosfera profunda e quente de Gold

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Nos anos 1970, Thomas Gold propôs a teoria de que a vida se desenvolveu primeiro não na superfície da Terra, mas vários quilômetros abaixo da superfície. Alega-se que a descoberta de vida microbiana abaixo da superfície de outro corpo no nosso Sistema Solar daria um crédito significativo a esta teoria.[44]

Hipótese da praia radioativa

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Zachary Adam afirma que os processos de maré que ocorreram durante uma época em que a Lua estava muito mais próxima podem ter concentrado grãos de urânio e outros elementos radioativos no ponto mais alto das praias primordiais, onde podem ter sido responsáveis ​​pela geração dos blocos de construção da vida.[45] De acordo com modelos de computador,[46] um depósito de tais materiais radioativos poderia mostrar a mesma reação nuclear autossustentável como o encontrado na jazida de minério de urânio Oklo no Gabão. Essa areia de praia radioativa pode ter fornecido energia suficiente para gerar moléculas orgânicas, como aminoácidos e açúcares de acetonitrila na água. O material radioativo monazita também liberou fosfato solúvel nas regiões entre os grãos de areia, tornando-o biologicamente "acessível". Assim, aminoácidos, açúcares e fosfatos solúveis podem ter sido produzidos simultaneamente, segundo Adam. Actinídeos radioativos, deixados para trás em alguma concentração pela reação, podem ter feito parte de complexos organometálicos. Esses complexos poderiam ter sido importantes catalisadores iniciais para processos vivos.

John Parnell sugeriu que tal processo poderia fornecer parte do "cadinho da vida" nos estágios iniciais de qualquer planeta rochoso úmido, desde que o planeta seja grande o suficiente para ter gerado um sistema de placas tectônicas que traz minerais radioativos para a superfície . Como se pensa que a Terra primitiva tinha muitas placas menores, poderia ter proporcionado um ambiente adequado para tais processos.[47]

O hiperciclo

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No início dos anos 1970, Manfred Eigen e Peter Schuster examinou os estágios transitórios entre o caos molecular e um hiperciclo auto-replicante em uma sopa prebiótica.[48] Em um hiperciclo, o sistema de armazenamento de informação (possivelmente RNA) produz uma enzima, que catalisa a formação de outro sistema de informação, em sequência até o produto do último auxiliar na formação do primeiro sistema de informação. Tratados matematicamente, os hiperciclos poderiam criar quase-espécies, que através da seleção natural entrou em uma forma de evolução darwiniana. Um impulso à teoria do hiperciclo foi a descoberta de ribozimas capazes de catalisar suas próprias reações químicas. A teoria do hiperciclo requer a existência de compostos bioquímicos complexos, como os nucleotídeos, que não se formam nas condições propostas pelo experimento Miller–Urey.

Mundo ferro–enxofre

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  Ver artigo principal: Hipótese do mundo ferro–enxofre

Nos anos 1980, o bioquímico alemão Günther Wächtershäuser e Karl Popper postulou a hipótese do mundo ferro–enxofre para a evolução de caminhos químicos pré-bióticos traçando a bioquímica atual para reações primordiais que sintetizam blocos de construção orgânicos a partir de gases.[49][50] Os sistemas de Wächtershäuser têm uma fonte interna de energia: sulfetos de ferro, como a pirita. A energia liberada pela oxidação desses sulfetos metálicos pode suportar a síntese de moléculas orgânicas. Tais sistemas podem ter evoluído para conjuntos autocatalíticos constituindo entidades auto-replicantes e metabolicamente ativas, anteriores às formas de vida modernas.[51] Experimentos com sulfetos em ambiente aquoso a 100 °C produziram um pequeno rendimento de dipeptídeos (0,4% a 12,4%) e um menor rendimento de tripeptídeos (0,10%). Entretanto, sob as mesmas condições, os dipeptídeos foram rapidamente decompostos.[52]

Vários modelos postulam um metabolismo primitivo, permitindo que a replicação do RNA surja posteriormente. A centralidade do ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico) para a produção de energia em organismos aeróbicos e na captação de dióxido de carbono e íons de hidrogênio na biossíntese de substâncias químicas orgânicas complexas sugere que foi uma das primeiras partes do metabolismo a evoluir.[53] Concordantemente, geoquímicos Szostak e Kate Adamala demonstraram que a replicação não enzimática do RNA em protocélulas primitivas só é possível na presença de queladores de cátions fracos como ácido cítrico. Isto fornece mais evidências para o papel central do ácido cítrico no metabolismo primordial.[54] Russell propôs que "o propósito da vida é hidrogenar dióxido de carbono" (como parte de um cenário de “metabolismo primeiro”, em vez de “genética primeiro”).[55][56][51] O físico Jeremy England argumentou, a partir de considerações termodinâmicas gerais, que a vida terias sido inevitável.[57] Uma versão inicial dessa ideia foi a proposta de Oparin de 1924 para vesículas auto-replicantes. Nas décadas de 1980 e 1990, surgiram a teoria do mundo ferro-enxofre de Wächtershäuser e os modelos tioéster de Christian de Duve. Argumentos mais abstratos e teóricos para o metabolismo sem genes incluem o modelo matemático de Freeman Dyson e os conjuntos coletivamente autocatalíticos de Stuart Kauffman na década de 1980. O trabalho de Kauffman foi criticado por ignorar o papel da energia na condução de reações bioquímicas nas células.[58]

 
O sítio ativo da enzima acetil-CoA sintase, parte da via acetil-CoA, contém aglomerados de níquel-ferro-enxofre.

Uma via bioquímica de múltiplas etapas, como o ciclo de Krebs, não se auto-organizou apenas na superfície de um mineral; ela deve ter sido precedida por vias mais simples.[59] A via Wood–Ljungdahl (via redutiva da acetil-coenzima A ou acetyl-CoA) é compatível com a auto-organização em uma superfície de sulfeto de metal. Sua unidade enzimática chave (duas enzimas trabalhando juntas), monóxido de carbono desidrogenase/acetil-CoA sintase, contém aglomerados mistos de níquel-ferro-enxofre em seus centros de reação e catalisa a formação de acetil-CoA. No entanto, é termodinamicamente e cineticamente improvável que os compostos prebióticos tiolados e tioésteres se acumulem nas condições prebióticas presumidas das fontes hidrotermais.[60] Uma possibilidade é que cisteína e homocisteína podem ter reagido com nitrilas da reação de Strecker, formando polipeptídeos catalíticos ricos em tiol.[61]

Foi sugerido que a hipótese do mundo ferro-enxofre e a hipótese do mundo RNA não são mutuamente exclusivas, pois os processos celulares modernos envolvem tanto metabólitos quanto moléculas genéticas.[62]

Mundo de zinco

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A hipótese do mundo de zinco (mundo Zn) de Armen Mulkidjanian estende a hipótese da pirita de Wächtershäuser.[63][64] A teoria do mundo Zn propõe que os fluidos hidrotermais ricos em H2S interagindo com a água fria do oceano primordial (ou "pequeno lago quente" de Darwin) precipitou partículas de sulfeto de metal. Os sistemas hidrotermais oceânicos têm uma estrutura zonal refletida em antigos depósitos maciços de minério de sulfeto vulcanogênico. Eles atingem muitos quilômetros de diâmetro e datam do Arqueano. Os mais abundantes são a pirita (FeS2), calcopirita (CuFeS2) e esfalerita (ZnS), com adições de galena (PbS) e alabandita (MnS). ZnS e MnS tem uma capacidade única de armazenar energia de radiação, e.g. da luz ultravioleta. Quando as moléculas replicantes estavam se originando, a pressão atmosférica primordial era alta o suficiente (>100 bar) para precipitar perto da superfície da Terra, e a irradiação ultravioleta era 10 a 100 vezes mais intensa que agora; daí as propriedades fotossintéticas mediadas por ZnS fornecendo as condições energéticas adequadas para a síntese de moléculas informacionais e metabólicas e a seleção de nucleobases fotoestáveis.[65]

A teoria do mundo Zn foi preenchida com evidências para a constituição iônica do interior das primeiras protocélulas. Em 1926, o bioquímico canadense Archibald Macallum notou a semelhança de fluidos corporais tais como sangue e linfa com a água do mar;[66] no entanto, a composição inorgânica de todas as células difere daquela da água do mar moderna, o que levou Mulkidjanian e colegas a reconstruir as "incubadoras" das primeiras células combinando a análise geoquímica com o escrutínio filogenômico dos requisitos de íons inorgânicos das células modernas. Os autores concluem que proteínas e sistemas funcionais ubíquos e, por inferência, primordiais, mostram afinidade e requisitos funcionais para K+, Zn2+, Mn2+ e [PO4]3−. A reconstrução geoquímica mostra que essa composição iônica não poderia ter existido no oceano, mas é compatível com sistemas geotérmicos interiores. No ambiente com pouco oxigênio, atmosfera primordial dominada por CO2, a química dos condensados ​​de água próximos de campos geotérmicos assemelhar-se-ia ao meio interno das células modernas. Portanto, a evolução pré-celular pode ter ocorrido em ambientes superficiais "poças de Darwin" cobertas com minerais silicatos porosos misturados com sulfetos metálicos e enriquecidos em K+, Zn2+ e compostos fosforosos.[67][nota 1]

Argila

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A hipótese da argila foi proposta por Graham Cairns-Smith em 1985.[68][69] Ela postula que moléculas orgânicas complexas surgiram gradualmente em superfícies de replicação não orgânicas pré-existentes de cristais de silicato em contato com uma solução aquosa. O argilomineral montmorillonita tem sido demonstrado como catalisando a polimerização de RNA em solução aquosa de monômeros de nucleotídeos,[70] e a formação de membranas a partir de lipídios.[71] Em 1998, Hyman Hartman propôs que "os primeiros organismos eram argilas ricas em ferro auto-replicantes que fixavam dióxido de carbono em ácido oxálico e outros ácidos dicarboxílicos. Este sistema de fenótipo de replicação de argilas e seus metabolismos então evolui para a região rica em sulfeto da fonte termal adquirindo a capacidade de fixar nitrogênio. Finalmente, o fosfato foi incorporado ao sistema em evolução, o que permitiu a síntese de nucleotídeos e fosfolipídios."[72]

Notas

  1. ↑ Ver também Lankenau, Dirk-Henner (2011). «Two RNA Worlds: Toward the Origin of Replication, Genes, Recombination and Repair». In: Egel, Richard; Lankenau, Dirk-Henner; Mulkidjanian, Armen Y. Origins of Life: The Primal Self-Organization. Heidelberg: Springer. pp. 225–286. ISBN 978-3-642-21624-4. OCLC 733245537. doi:10.1007/978-3-642-21625-1 , interligando o conceito de “dois mundos de RNA” e Davidovich, Chen; Belousoff, Matthew; Bashan, Anat; Yonath, Ada (September 2009). «The evolving ribosome: from non-coded peptide bond formation to sophisticated translation machinery». Research in Microbiology. 160 (7): 487–492. PMID 19619641. doi:10.1016/j.resmic.2009.07.004   Verifique data em: |data= (ajuda)

Referências

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Fontes

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