Citotrofoblasto
O citotrofoblasto é a camada interna do trofoblasto (também designada por camada de Langhans) e as células que o constituem são também designadas por este nome. Está posicionado internamente ao sinciciotrofoblasto e externamente à parede do blastocisto num embrião em desenvolvimento.
O citotrofoblasto é considerado uma camada de células-mãe trofoblásticas porque a camada que envolve o blastocisto permanece enquanto as células-filhas se diferenciam e proliferam para desempenhar diferentes funções. Existem duas linhagens nas quais as células do citotrofoblasto se podem diferenciar: a fusão e a invasivo. A linhagem de fusão dá origem ao sinciciotrofoblasto e a linhagem invasora dá origem às células citotrofoblásticas intersticiais.[1]
As células citotrofoblásticas desempenham um papel importante na implantação de um embrião no útero.
Linhagem de fusão
editarA formação O sinciciotrofoblasto é produzido pela fusão de dois ou mais citotrofoblastos através da via de fusão. Esta via é importante porque o sinciciotrofoblasto desempenha um papel importante nas trocas gasosas materno-fetais, na troca de nutrientes e tem funções metabólicas e imunológicas.
Uma célula estaminal citotrofoblástica indiferenciada diferencia-se num citotrofoblasto viloso, que constitui a vilosidade coriónica primária, e finalmente funde-se num sinciciotrofoblasto viloso. A formação do sinciciotrofoblasto a partir do citotrofoblasto é uma etapa de diferenciação terminal das células trofoblásticas. [2]
A sincicialização das células citotrofoblásticas pode ser induzida in vitro por múltiplas moléculas sinalizadoras, tais como fator de crescimento epidérmico, glicocorticóides e gonadotrofina coriónica humana.[3][4][5]
Linhagem invasora
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A linhagem invasiva cria citotrofoblastos que são essenciais no processo de implantação e formação de uma placenta totalmente funcional. Uma célula estaminal citotrofoblástica indiferenciada diferencia-se num citotrofoblasto extraviloso intermédio e depois num citotrofoblasto intersticial. Um citotrofoblasto intersticial pode então diferenciar-se ainda mais num citotrofoblasto endovascular ou formar um sincício.[2]
Citotrofoblasto intersticial
editarA função primária de um citotrofoblasto intersticial é ancorar o feto em crescimento ao tecido uterino materno. Estas células podem invadir todo o endométrio e o terço proximal do miométrio.
Uma vez que estas células penetram nas primeiras camadas de células da decídua, perdem a capacidade de proliferar e tornam-se invasivas. Este início do ciclo celular parece dever-se a fatores como o TGF-β e a decorina. Embora estes citotrofoblastos intersticiais invasivos já não se possam dividir, mantêm a sua capacidade de formar sincícios. Células gigantes multinucleadas (pequenos sincícios) encontram-se na base da placenta e do miométrio como resultado da fusão de citotrofoblastos intersticiais. [2]
Os citotrofoblastos intersticiais podem também transformar-se em citotrofoblastos endovasculares.
Citotrofoblasto endovascular
editarA função primária do citotrofoblasto endovacular é penetrar nas artérias espirais maternas e direcionar o fluxo sanguíneo para a placenta para ser utilizado pelo embrião em crescimento.
Têm origem nos citotrofoblastos intersticiais pelo processo de fenocópia. Isto altera o fenótipo destas células de epitelial para endotelial. Os citotrofoblastos endovasculares, bem como os seus antecessores intersticiais, são não proliferativos e invasivos.
Papel na implementação
editarA função do próprio citotrofoblasto é essencial na implantação de um blastocisto. Após a eclosão, o pólo embrionário do blastocisto está orientado para o endométrio uterino. Uma vez que estabelecem contacto, o trofoblasto começa a proliferar rapidamente. O citotrofoblasto segrega enzimas proteolíticas para degradar a matriz extracelular das células endometriais para permitir que as projecções digitiformes do trofoblasto penetrem através delas. As projecções do citotrofoblasto e do sinciciotrofoblasto empurram o embrião contra o endométrio até que este fique completamente coberto pelo epitélio endometrial, excepto pelo tampão de coagulação. [6]
Perturbações associadas
editarA perturbação associada mais comum é a pré-eclâmpsia, que afeta aproximadamente 7% de todos os nascimentos. [7] Caracteriza-se pela falha do citotrofoblasto em invadir o útero e a sua vasculatura, especificamente as artérias espirais que o citotrofoblasto endovascular deveria invadir. O resultado disto é uma diminuição do fluxo sanguíneo para o feto, o que pode causar restrição do crescimento intrauterino. Os sintomas clínicos da pré-eclâmpsia na mãe são principalmente [[tensão arterial] elevada], proteinúria e edema.
Por outro lado, se houver invasão excessiva do tecido uterino pelo trofoblasto, pode surgir uma mola hidatiforme ou coriocarcinoma.
Galeria
editar-
Corte da área embrionária do morcego Vespertilio murinus mostrando a formação da cavidade amniótica.
Referências
- ↑ Handwerger, S (8 de xullo de 2010). «New insights into the regulation of human cytotrophoblast cell differentiation.». Molecular and Cellular Endocrinology. 323 (1): 94–104. PMC 2874088
. PMID 20036312. doi:10.1016/j.mce.2009.12.015 Verifique data em: |data=(ajuda) - ↑ a b c Bischof, P; Irminger-Finger, I (xaneiro de 2005). «The human cytotrophoblastic cell, a mononuclear chameleon.». The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 37 (1): 1–16. PMID 15381142. doi:10.1016/j.biocel.2004.05.014 Verifique data em:
|data=(ajuda) - ↑ Dakour, J., Li, H., Chen, H., & Morrish, D. W. (1999). "EGF promotes development of a differentiated trophoblast phenotype having c-myc and junB proto-oncogene activation." Placenta, 20, 119–126.
- ↑ Cronier, L., Alsat, E., Hervé, J. C., Delèze, J., & Malassiné, A. (1998). "Dexamethasone stimulates gap junctional communication, peptide hormone production and differentiation of human term trophoblast." Trophobl. Res., 11, 35–49.
- ↑ Yang, M., Lei, Z. M., & Rao, Ch. V. (2003). "The central role of human chorionic gonadotropin in the formation of human placental syncytium." Endocrinology, 144, 1108–1120.
- ↑ Schoenwolf, G.C. (2009). Embriologia Humana de Larsen (pp. 53, 4ª ed.). Filadélfia, PA: Churchill Livingstone.
- ↑ Genbacev, O., DiFederico, E., McMaster, M., & Fisher, S. (1999). "Apoptose invasiva do citotrofoblasto na pré-eclâmpsia." Human Play, 14, 59-66.
