Wikipédia

Deinonychus

Deinonychus (em grego: δεινός, que significa 'terrível' e ὄνυξ, genitivo ὄνυχος, que significa 'garra') é um género de dinossauros carnívoros coelurossáurios dromeossaurídeos, com uma espécie descrita, Deinonychus antirrhopus. Podia crescer até aos 3,4 metros de comprimento e viveu durante o Cretáceo Inferior, há cerca de 115–108 milhões de anos (dos meados do Aptiano ao Albiano).[1] Fósseis foram encontrados nos estados americanos de Montana, Utah, Wyoming, e Oklahoma, em rochas da Formação Cloverly, Formação Cedar Mountain e da Formação Antlers, mas dentes que podem ter pertencido ao Deinonychus foram encontrados muito mais ao leste em Maryland.

Deinonychus
Intervalo temporal: Cretáceo Inferior
115–108 Ma
Esqueleto montado, Museu Field
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Família: †Dromaeosauridae
Clado: †Eudromaeosauria
Gênero: †Deinonychus
Ostrom, 1969
Espécie-tipo
†Deinonychus antirrhopus
Ostrom, 1969
Sinónimos

O estudo do Deinonychus do paleontólogo John Ostrom no final do anos 1960 revolucionou a forma dos cientistas pensarem, levando ao "renascimento dos dinossauros" e iniciando o debate acerca de os dinossauros serem de sangue quente ou de sangue frio. Antes disto, a ideia popular de dinossauros tinha sido de gigantes reptilianos e pesados. Ostrom notou a espinha pequena, elegante, e de postura horizontal, como struthioniformes e outras ratitas (aves não voadoras), e especialmente as alargadas garras raptoriais nos pés, que sugeriam um ativo e ágil predador.[1]

"Garra terrível" refere-se a invulgarmente larga garra em forma de foice no segundo dedo posterior de cada pé. O fóssil YPM 5205 preserva uma larga, fortemente curvada unha. Quando vivos, os arcossauros têm uma bainha córnea sobre este osso, que estende o comprimento. Ostrom olhou para garras de crocodilo e de ave e reconstruiu a unha para o YPM 5205 como acima de 12 centímetros.[1] O nome da espécie antirrhopus significa "contrapeso", que se refere a ideia de Ostrom acerca da função da cauda. Como em outros dromeossaurídeos, as vértebras da cauda têm uma série de tendões ossificados e processos ósseos super alongados. Estas caraterísticas pareciam tornar a cauda num rígido contrapeso, mas um fóssil do muito próximo Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tem um esqueleto da cauda articulado que é curvado lateralmente numa longa forma de S. Isto sugere que, no dia-a-dia, a cauda podia dobrar-se para os lados com um alto grau de flexibilidade.[2]

História da descoberta

editar

Restos fossilizados de Deinonychus foram recuperados da Formação Cloverly de Montana e Wyoming[1] e na Formação Antlers aproximadamente contemporânea de Oklahoma,[3] na América do Norte. A formação Cloverly foi datada do final do Aptiano até os estágios iniciais do Albiano do Cretáceo Inferior, cerca de 115 a 108 milhões de anos.[4][5] Além disso, dentes encontrados na Arundel Clay Facies (meio do Aptiano), da Formação Potomac na Planície Costeira Atlântica de Maryland podem ser atribuídos ao gênero.[6]

Os primeiros restos mortais foram descobertos em 1931 no sul de Montana, perto da cidade de Billings. O líder da equipe, o paleontólogo Barnum Brown, estava principalmente preocupado em escavar e preparar os restos mortais do dinossauro ornitópode Tenontosaurus, mas em seu relatório de campo do local da escavação para o Museu Americano de História Natural, ele relatou a descoberta de um pequeno dinossauro carnívoro próximo a um esqueleto de Tenontosaurus, "mas envolto em cal difícil de preparar".[7] Ele informalmente chamou o animal de "Daptosaurus agilis" e fez preparativos para descrevê-lo e ter o esqueleto, espécime AMNH 3015, colocado em exposição, mas nunca terminou este trabalho.[8] Brown trouxe de volta da Formação Cloverly o esqueleto de um terópode menor com dentes aparentemente grandes que ele informalmente chamou de "Megadontosaurus". O paleontólogo John Ostrom, revisando este material décadas depois, percebeu que os dentes vieram de Deinonychus, mas o esqueleto veio de um animal completamente diferente. Ele chamou esse esqueleto de Microvenator.[8]

 
Molde do pé holótipo YPM 5205 de dois ângulos

Pouco mais de trinta anos depois, em agosto de 1964, Ostrom liderou uma expedição do Museu Peabody de História Natural de Yale que descobriu mais material esquelético perto de Bridger. Expedições durante os dois verões seguintes descobriram mais de 1.000 ossos, entre os quais havia pelo menos três indivíduos. Como a associação entre os vários ossos recuperados era fraca, tornando impossível determinar adequadamente o número exato de animais individuais representados, o espécime tipo (YPM 5205) de Deinonychus foi restrito ao pé esquerdo completo e ao pé direito parcial que definitivamente pertenciam ao mesmo indivíduo. Os espécimes restantes foram catalogados em cinquenta entradas separadas no Museu Peabody de Yale, embora pudessem ser de apenas três indivíduos.[9]

Estudos posteriores de Ostrom e Grant E. Meyer analisaram seu próprio material, bem como o "Daptosaurus" de Brown em detalhes e descobriram que eram da mesma espécie. Ostrom publicou suas descobertas pela primeira vez em fevereiro de 1969, dando a todos os restos referidos o novo nome de Deinonychus antirrhopus. O nome específico "antirrhopus", do grego ἀντίρροπος, significa "contrabalançar" e se refere ao provável propósito de uma cauda enrijecida.[10] Em julho de 1969, Ostrom publicou uma monografia muito extensa sobre Deinonychus.[9]

Embora uma miríade de ossos estivesse disponível em 1969, muitos importantes estavam faltando ou eram difíceis de interpretar. Havia poucos elementos pós-orbitais do crânio, nenhum fêmur, nenhum sacro, nenhuma fúrcula ou esterno, vértebras faltando e (pensou Ostrom) apenas um pequeno fragmento de um coracoide. A reconstrução esquelética de Deinonychus feita por Ostrom incluía um osso pélvico muito incomum: um púbis que era trapezoidal e plano, diferente do de outros terópodes, mas que tinha o mesmo comprimento do ísquio e que foi encontrado bem próximo a ele.[9]

Descrição

editar
 
Tamanho comparado com um humano

Baseado nos poucos espécimes completamente adultos (maduros),[11] os Deinonychus podiam chegar aos 3,4 metros em comprimento, com um comprimento do crânio de 41 centímetros, uma altura das ancas de 87 centímetros e um peso de 73 quilogramas, apesar de haver uma estimativa ainda elevada que aponta para um peso de 100 quilogramas.[12][13] Um espécime recebeu um comprimento de 3,2 metros e um peso de 56 kg.[14] O crânio estava equipado com mandíbulas poderosas forradas com cerca de setenta dentes curvados e em forma de lâmina. Estudos do crânio tem progredido bastante nas últimas décadas. Ostrom reconstituiu os crânios parciais e imperfeitamente conservados que ele tinha como triangulares, largos, e algo semelhante ao do Allosaurus. Materiais adicionais do crânio de Deinonychus e de espécies aparentadas descobertos com boa conservação tridimensional[15] mostram que o palato era mais abobadado (curvado) do que Ostrom tinha pensado, fazendo o focinho muito mais estreito, enquanto que o osso jugal expandiu-se amplamente, dando maior visão estereoscópica. O crânio do Deinonychus era diferente do crânio do Velociraptor, na medida em que tinha o topo mais robusto, como o de um dromeossauro, e não tinha os ossos nasais deprimidos (mais baixos em relação à área em volta) do Velociraptor.[16] Tanto o crânio como a mandíbula inferior tinham fenestras (aberturas no crânio) que reduziam o seu peso. No Deinonychus, a fenestra anterorbital, uma abertura no crânio entre o olho e a fossa nasal, era particularmente grande.[15]

 
Representação de Deinonychus

Deinonychus possuíam grandes mãos (manus) com três garras em cada membro anterior. O primeiro dedo era o mais curto e o segundo o mais longo. Cada pata traseira tinha uma garra em forma de foice no segundo dedo, que provavelmente era usada durante a predação.[9]

Impressões de pele nunca foram encontradas em associação com fósseis de Deinonychus. Mesmo assim, as evidências sugerem que os Dromaeosauridae, incluindo o Deinonychus, tinham penas.[17] O género Microraptor é mais velho geologicamente e mais primitivo filogeneticamente que o Deinonychus, e está dentro da mesma família.[18] Múltiplos fósseis do Microraptor preservam penas palhetas, como as de pássaros modernos, nos braços, pernas e cauda, junto com penas de contorno.[17] Velociraptor é geologicamente mais novo que o Deinonychus, mas ainda mais próximo (dentro da subfamília Velociraptorinae). Um espécimen de Velociraptor foi encontrado com botões de pena na ulna. Botões de pena são onde os ligamentos foliculares ligavam-se, e são um indicador direto de penas de aspecto moderno.[19]

Classificação

editar

Deinonychus antirrhopus é uma das mais conhecidas espécies de dromeossaurídeos,[20] e é um parente próximo do menor Velociraptor, que é encontrado em mais recentes formações rochosas do Cretáceo Superior na Ásia Central.[21][22] O clado que eles formam é chamado de Velociraptorinae. O nome da subfamília Velociraptorinae foi cunhado pela primeira vez por Rinchen Barsbold em 1983[23] e originalmente continha o único gênero Velociraptor. Mais tarde, Philip J. Currie incluiu a maioria dos dromeossaurídeos.[24] Dois gêneros do Cretáceo Superior, Tsaagan da Mongólia[21] e o norte-americano Saurornitholestes,[12] também podem ser parentes próximos, mas o último é pobremente conhecido e difícil de classificar.[21] Considera-se que o Velociraptor e seus aliados usavam suas garras mais do que seus crânios como ferramentas de matar, ao contrário dos Dromaeosaurinae como o Dromaeosaurus, que têm crânios mais atarracados (baixos e fortes).[12] Juntamente com os troodontídeos, os dromeossaurídeos formam o clado Deinonychosauria, que é um grupo irmão para as aves. Filogeneticamente, o Deinonychosauria representa o grupo de dinossauros não-avianos mais estreitamente relacionado às aves.[18][25]

 
Tamanho (6) comparado com outros dromeossaurídeos

O cladograma abaixo mostra a posição filogenética do Deinonychus no interior do Eudromaeosauria seguindo a análise de Evans e seus colaboradores em 2013:[26]

Dromaeosauridae
 

Unenlagiinae

 
 
 

Microraptoria

 
 
 

Bambiraptor

 
 
 

Tianyuraptor

 
 
 

Adasaurus

 
 
 

Tsaagan

 
Eudromaeosauria
 

Saurornitholestes

 
 
 

Velociraptor

 
Dromaeosaurinae
 

Deinonychus

 
 
 

Atrociraptor

 
 
 

Achillobator

 
 
 

Utahraptor

 
 
 

Dakotaraptor

 
 

Dromaeosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

editar

Comportamento predatório

editar
 
Interpretação artistística de um Deinonychus predando um Zephyrosaurus no modo sugerido por Fowler et al. (2011)[27]

Dentes de Deinonychus encontrados em associação com fósseis do dinossauro ornitópode Tenontosaurus são bastante comuns na Formação Cloverly. Duas pedreiras que foram descobertas preservam fósseis bastante completos de Deinonychus próximos de fósseis de Tenontosaurus. A primeira, a pedreira de Yale, na Cloverly de Montana, inclui numerosos dentes, quatro Deinonychus adultos e um Deinonychus juvenil. A associação deste número de esqueletos de Deinonychus em uma única pedreira sugere que os Deinonychus podem ter se alimentado com esse animal, e talvez o caçado. Ostrom e Maxwell ainda usaram esta informação para especular que o Deinonychus poderia ter vivido e caçado em bandos.[28] A segunda pedreira é da Formação Antlers de Oklahoma. O sítio contém seis esqueletos parciais de Tenontosaurus de vários tamanhos, juntamente com um esqueleto parcial e vários dentes de Deinonychus. Um úmero de Tenontosaurus ainda carrega o que poderia ser marcas de dentes de Deinonychus. Brinkman et al. (1998) apontam que o Deinonychus tinha uma massa de adulto de 70 a 100 kg, enquanto que tenontossauros adultos tinham de um a quatro toneladas. Um Deinonychus solitário não podia matar um tenontossauro adulto, sugerindo que a caça em bando é possível.[3]

Um estudo de 2007 por Roach e Brinkman colocou em dúvida o comportamento cooperativo de caça em bando do Deinonychus, com base no que é conhecido da caça de carnívoro moderna e a tafonomia de sítios de Tenontosaurus. Arcossauros modernos (aves e crocodilos) e dragões-de-komodo apresentam pouca caça cooperativa; em vez disso, eles são geralmente ambos caçadores solitários, ou são atraídos para carcaças previamente mortas, onde grandes conflitos ocorrem entre indivíduos da mesma espécie. Por exemplo, em situações em que grupos de dragões-de-komodo estão comendo juntos, os maiores indivíduos comem primeiro e atacam Komodos menores que tentam se alimentar; se o animal menor é morto, ele é canibalizado. Quando esta informação é aplicada aos sítios de Tenontosaurus, parece que o que se encontra é consistente com o Deinonychus possuindo uma estratégia de alimentação semelhante a de crocodilo ou Komodo. Restos de esqueletos de Deinonychus encontrados nesses locais são de sub adultos, com partes ausentes consistentes com terem sido comidas por outro Deinonychus.[29] Por outro lado, um artigo de Li et al. descreve locais de trilha com espaçamento de pé similar e pegadas paralelas, o que implica um comportamento gregário em bando em vez de comportamento alimentar descoordenado.[30]

 
Pes (MOR 747) em flexão.

Em 2011, Denver Fowler e seus colaboradores sugeriram um novo método pelo qual o Deinonychus e outros dromeossaurídeos podem ter capturado e contido a presa.[27] Este modelo, conhecido como o modelo de predação "retenção de presa de raptor" (RPR),[nota 1] propõe que Deinonychus matou sua presa de um modo muito semelhante às aves de rapina Accipitridae existentes: saltando sobre sua presa, prendendo-a sob o seu peso corporal e agarrando-a firmemente com as grandes garras, em forma de foice. Como accipitrídeos, o dromeossaurídeo então começa a se alimentar sobre o animal enquanto ainda está vivo, até que eventualmente morra de perda de sangue e falência de órgãos. Esta proposta baseia-se principalmente ao comparar a morfologia e as proporções dos "pés" e das pernas de dromeossaurídeos a vários grupos de aves de rapina existentes com comportamentos predatórios conhecidos. Fowler descobriu que os "pés" e as pernas de dromeossaurídeos se assemelham mais às de águias e falcões, especialmente em termos de ter uma segunda garra alargada e um alcance semelhante do movimento de agarrar. No entanto, o curto metatarso e a força do pé teriam sido mais semelhantes aos de corujas. O método de predação RPR seria consistente com outros aspectos da anatomia do Deinonychus, tais como a sua morfologia incomum de mandíbula e de braço. Os braços foram provavelmente cobertos de penas longas, e podem ter sido usados como estabilizadores de agitação para manter o equilíbrio enquanto estivesse em cima de uma presa animal se debatendo, junto com a cauda de contrapeso firme. Pensa-se que suas mandíbulas tinham uma força de mordida relativamente fraca,[31] que podiam ser usadas para mordidas de movimento de serra, como o dragão-de-komodo moderno que também tem uma força de mordida fraca, para acabar com sua presa se seus chutes não fossem poderosos o suficiente.[32]

Força da mordida

editar
 
Reconstrução do Crânio de Deinonychus antirrhopus

Estimativas da força de mordida para o Deinonychus foram produzidos pela primeira vez em 2005, com base na musculatura da mandíbula reconstruída. Este estudo concluiu que o Deinonychus provavelmente tinha uma força máxima de mordida de apenas 15% em relação a do jacaré-americano moderno.[31] Um estudo de 2010 por Paul Gignac e seus colaboradores tentou estimar a força de mordida baseado diretamente em marcas de perfuração de dente de Deinonychus recém-descobertas nos ossos de um Tenontosaurus. Estas marcas de perfuração vieram de um indivíduo grande, e forneceu a primeira evidência de que Deinonychus grandes poderiam morder através de ossos. Utilizando as marcas de dentes, a equipe de Gignac foi capaz de determinar que a força de mordida de um Deinonychus era significativamente maior do que estudos anteriores haviam estimado através de estudos biomecânicos somente. Eles descobriram que a força de mordida do Deinonychus está entre 4 100 e 8 200 newtons, maior do que mamíferos carnívoros vivos incluindo a hiena, e equivalente a um jacaré de tamanho similar.[33]

Gignac e seus colaboradores também observaram, no entanto, que marcas de perfuração óssea de Deinonychus são relativamente raras, e ao contrário de grandes terópodes com muitas marcas de perfuração conhecidas como o Tyrannosaurus, Deinonychus provavelmente não comiam ou mordiam através de ossos com frequência. Em vez disso, eles provavelmente usaram sua alta força de mordida na defesa ou na captura de presas, ao invés de alimentação.[33]

Funcionamento dos membros

editar
 
Molde de Deinonychus em posição de escalada

Apesar de ser a característica mais marcante do Deinonychus, a forma e curvatura da garra falciforme (em forma de foice) varia entre os espécimes. O espécime descrito por Ostrom em 1969 tem uma garra falciforme fortemente curvada, enquanto que um espécime mais recente descrito em 1976 tinha uma garra com curvatura muito menor, mais semelhante no perfil com as garras "normais" nos dedos restantes.[34] Ostrom sugeriu que essa diferença no tamanho e forma destas garras poderia ser devido à variação individual, sexual ou relacionada com a idade, mas admitiu que não podia ter certeza.

Há evidências anatômicas e de pegadas indicando que esta garra foi mantida fora do chão enquanto o dinossauro caminhava sobre o terceiro e quarto dedos do pé.[1][35]

Ostrom sugeriu que o Deinonychus poderia chutar com a garra curva para fazer cortes simples e cortes mais largos em sua presa.[1] Alguns pesquisadores até mesmo sugeriram que a garra foi usada para eviscerar grandes dinossauros ceratopsianos.[36] Outros estudos sugeriram que as garras não foram utilizadas para cortes largos mas sim para emitir pequenos golpes à vítima.[37] Em 2005, Manning e colaboradores realizaram testes em uma réplica robótica que precisamente combinava a anatomia do Deinonychus e do Velociraptor, e usou cilindros hidráulicos para fazer o robô atacar uma carcaça de porco. Nestes testes, as garras fizeram apenas perfurações rasas e não poderiam fazer cortes comuns ou cortes largos. Os autores sugeriram que as garras teriam sido mais eficazes na escalada do que em aplicar golpes mortais.[38]

Ostrom comparou o Deinonychus ao avestruz e ao casuar. Ele observou que as espécies de aves podem infligir ferimentos graves com a grande garra no segundo dedo do pés.[1] O casuar tem garras de até 125 milímetros de comprimento.[39] Ostrom citou Gilliard (1958) ao dizer que eles podem cortar um braço ou estripar um homem.[40] Kofron (1999 e 2003) estudou 241 ataques de casuar documentados e descobriu que um ser humano e dois cães haviam sido mortos, mas nenhuma evidência de que casuares podem estripar ou desmembrar outros animais.[41][42] Casuares usam suas garras para se defender, para atacar animais ameaçadores e em exibições combativas como a Exibição de Ameaça Curvada.[nota 2][39] A seriema também tem uma segunda garra do dedo do pes alargada, que é usada para rasgar a presa em pequenas partes e depois engolir.[43] Em 2011, um estudo sugeriu que a garra provavelmente teria sido usada para derrubar uma presa ao mordê-la, e não como uma arma cortante.[27]

 
Ossos da manus do MOR 747

Estudos biomecânicos por Ken Carpenter em 2002 confirmaram que a função mais provável dos membros anteriores na predação era agarrar, já que o grande comprimento destes teria permitido um maior alcance que para a maioria dos outros terópodes. O coracoide bastante grande e alongado, indicando poderosos músculos nos membros anteriores, reforçou ainda mais esta interpretação.[44] Estudos biomecânicos de Carpenter usando moldes de ossos também mostraram que o Deinonychus não poderia cruzar os braços contra seu corpo como um pássaro ("envelopamento aviano"), ao contrário do que era inferido a partir das descrições anteriores de Jacques Gauthier em 1985[45] e Gregory S. Paul em 1988.[12]

Estudos de Phil Senter em 2006 indicaram que os membros anteriores do Deinonychus poderiam ser usados não só para agarrar, mas também para apertar objetos em direção ao peito. Se o Deinonychus tinha dedos e asas emplumados, as penas teriam limitado o alcance de movimento dos membros anteriores em algum grau. Por exemplo, quando o Deinonychus estendia seu braço para a frente, a "palma" da mão (manus) automaticamente rotacionava para uma posição virada para cima. Isto teria feito uma asa bloquear a outra se os membros anteriores estivessem estendidos ao mesmo tempo, levando Senter a concluir que os objetos presos ao peito só teriam sido mantidos com um braço de cada vez. O funcionamento dos dedos também teria sido limitado pelas penas; por exemplo, apenas o terceiro dedo da manus poderia ter sido empregado em atividades como sondar fendas em busca de presas pequenas, e apenas em uma posição perpendicular à asa principal.[46] Alan Gishlick, em um estudo da mecânica dos membros anteriores do Deinonychus, em 2001, constatou que mesmo se as grandes penas das asas estavam presentes, a habilidade de agarrar da mão não teria sido significativamente prejudicada; em vez disso, a apreensão teria sido realizada perpendicular à asa, e objetos provavelmente teriam sido mantidos por ambas as mãos simultaneamente como em um "abraço de urso", descobertas que são apoiadas pelos estudos posteriores dos membros anteriores por Carpenter e Senter.[47] Em um estudo de 2001 conduzido por Bruce Rothschild e outros paleontólogos, 43 ossos da mão e 52 ossos do pé que se referem ao Deinonychus foram examinados em busca de sinais de fratura de estresse; nenhuma foi encontrada.[48] A segunda falange do segundo dedo do pes no espécime YPM 5205 tem uma fratura curada.

Parsons e Parsons mostraram que espécimes juvenis e sub-adultos de Deinonychus apresentam algumas diferenças morfológicas em relação aos adultos. Por exemplo, os braços dos espécimes mais jovens foram proporcionalmente mais longos do que os dos adultos, uma possível indicação de diferença de comportamento entre jovens e adultos.[49] Um outro exemplo disto poderia ser a função das garras dos "pés". Parsons e Parsons sugeriram que a curvatura da garra (que Ostrom, em 1976,[34] já havia mostrado que era diferente entre os espécimes) talvez fosse maior para o Deinonychus juvenil, pois isso poderia ajudá-lo a subir em árvores, e que as garras se tornaram mais retas conforme os animais ficaram mais velhos e começaram a viver somente no chão.[11] Isto foi baseado na hipótese de que alguns pequenos dromeossaurídeos usaram suas garras dos "pés" para subir.[38] Em um artigo de 2015, eles relataram, após uma análise mais aprofundada dos fósseis imaturos, que a natureza aberta e móvel da articulação do ombro poderia ter significado que os jovens Deinonychus eram capazes de alguma forma de voo.[50]

Velocidade

editar
 
Reconstrução do Deinonychus antirrhopus no Museu de História Natural de Viena, Áustria.

Dromeossaurídeos, especialmente Deinonychus, são descritos frequentemente como animais que correm excepcionalmente rápido na mídia popular, e o próprio Ostrom especulou que o Deinonychus era veloz[nota 3] em sua descrição original.[9] No entanto, quando descreveu pela primeira vez, uma perna completa de Deinonychus não tinha sido encontrada, e a especulação de Ostrom sobre o comprimento do fêmur (osso da coxa) mais tarde se comprovou ter sido uma superestimativa. Num estudo posterior, Ostrom notou que a razão do fêmur para a tíbia (osso da parte inferior da perna) não é tão importante na determinação da velocidade quanto o comprimento relativo do pé e da parte inferior da perna. Em aves velozes modernas, como o avestruz, a razão pé-tíbia é 0,95. Em dinossauros que correm excepcionalmente rápido, como Struthiomimus, a razão é de 0,68, mas no Deinonychus a razão é de 0,48. Ostrom declarou que "a única conclusão razoável" é que o Deinonychus não foi particularmente rápido em comparação com outros dinossauros, e certamente não tão rápido como aves que não voam modernas.[34]

A baixa razão do pé para a parte inferior da perna no Deinonychus se deve em parte a um metatarso (ossos da parte superior do pé) excepcionalmente curto. A razão é realmente maior em indivíduos menores do que nos maiores. Ostrom sugeriu que o metatarso curto pode estar relacionado com a função da garra falciforme, e usou o fato de que aparenta ficar menor conforme indivíduos avançam em idade como apoio à isto. Ele interpretou todas essas características – o segundo dedo do pé curto, com garra alargada, metatarso curto etc. – como suporte para o uso do membro posterior como uma arma ofensiva, onde a garra falciforme atacaria para baixo e para trás, e a perna empurrada para trás e para baixo ao mesmo tempo, cortando e dilacerando a presa. Ostrom sugeriu que o metatarso curto reduziu o estresse total sobre os ossos da perna durante um ataque desse tipo, e interpretou o arranjo incomum de ligações musculares na perna do Deinonychus como suporte para sua ideia de que um conjunto de músculos diferente do usado ao caminhar ou correr era utilizado no golpe predatório. Portanto, Ostrom concluiu que as pernas do Deinonychus representaram um equilíbrio entre as adaptações de corrida necessárias a um predador ágil e características de redução de stress para compensar a sua arma de pé única.[34]

Em seu estudo sobre pegadas de dinossauros canadenses em 1981, Richard Kool produziu estimativas da velocidade de caminhada rude (ou irregular) com base em várias pegadas feitas por diferentes espécies na Formação Gething da Columbia Britânica, Canadá. Kool estimou que uma dessas pegadas, representando a icnoespécie Irenichnites gracilis (que pode ter sido feita pelo Deinonychus), tem uma velocidade de caminhada de 10,1 quilômetros por hora (6 milhas por hora).[51]

Ovos

editar
 
Reconstrução em vida de Deinonychus chocando um ovo

A identificação, em 2000, de um provável ovo de Deinonychus associado com um dos espécimes originais permitiu a comparação com outros dinossauros terópodes em termos de estrutura do ovo, nidificação e reprodução. Em sua análise do espécime feita em 2006, Grellet-Tinner e Makovicky examinaram a possibilidade de que o dromeossaurídeo estava alimentando-se com o ovo, ou que os fragmentos de ovos tinham sido associados com o esqueleto de Deinonychus por coincidência. Eles descartaram a ideia de que o ovo tinha sido uma refeição para o terópode, observando que os fragmentos foram ensanduichados entre as costelas da barriga e ossos do membro anterior, tornando impossível que representassem conteúdo do estômago do animal. Além disso, a forma em que o ovo foi esmagado e fragmentado indicou que ele estava intacto no momento em que foi enterrado, e posteriormente foi quebrado pelo processo de fossilização. A ideia de que o ovo foi associado de forma aleatória com o dinossauro também foi considerada improvável; os ossos que rodeiam o ovo não haviam sido espalhados ou desarticulados, mas permaneceram bastante intactos em relação às suas posições em vida, indicando que a área em volta e o ovo não foram perturbados durante a preservação. O fato de que esses ossos eram costelas da barriga (gastralia), que muito raramente são encontrados articulados, apoiou esta interpretação. Todas as evidências, de acordo com Grellet-Tinner e Makovicky, indicam que o ovo estava intacto debaixo do corpo do Deinonychus quando foi enterrado. É possível que isto representa o comportamento de reprodução ou aninhamento no Deinonychus semelhante ao observado nos relacionados troodontídeos e oviraptorídeos, ou de que o ovo estava, de fato, no interior do oviduto quando o animal morreu.[7]

O exame da microestrutura do ovo de Deinonychus confirma que pertenceu a um terópode, já que compartilha características com outros ovos de terópodes conhecidos e mostra diferenças em relação aos ovos de ornitísquios e saurópodes. Em comparação com outros terópodes maniraptoranos, o ovo de Deinonychus é mais semelhante ao de oviraptorídeos do que o de troodontídeos, apesar de estudos que mostram que os últimos são mais estreitamente relacionados aos dromeossaurídeos como o Deinonychus. Enquanto o ovo estava muito seriamente esmagado para determinar com precisão o seu tamanho, Grellet-Tinner e Makovicky estimaram um diâmetro de cerca de sete centímetros com base na largura do canal pélvico através do qual o ovo teve que ter passado. Este tamanho é semelhante ao diâmetro de 7,2 centímetros dos maiores ovos de Citipati (um oviraptorídeo); Citipati e Deinonychus também compartilharam o mesmo tamanho total do corpo, apoiando esta estimativa. Além disso, a espessura das cascas de ovos de Citipati e Deinonychus são quase idênticas, e uma vez que a espessura da casca se correlaciona com o volume dos ovos, isto apoia ainda mais a ideia de que os ovos destes dois animais eram aproximadamente do mesmo tamanho.[7]

Paleoecologia

editar
 
Fósseis de Deinonychus antirrhopus e Tenontosaurus tiltetti. Exposição na Academia de Ciências Naturais, 1900 Benjamin Franklin Parkway, Filadélfia, Pensilvânia, EUA

Evidência geológica sugere que o Deinonychus tinha como habitat planícies de inundação ou pântanos.[20] O paleoambiente tanto da Formação Cloverly superior e da Formação Antlers, onde foram encontrados os restos de Deinonychus, consistiu em florestas tropicais ou sub-tropicais, deltas e lagoas, não muito diferente da Louisiana de hoje.[52][53] Outros animais com que o Deinonychus partilhou o seu mundo incluem dinossauros herbívoros como o blindado Sauropelta e os ornitópodes Zephyrosaurus e Tenontosaurus. Em Oklahoma, o ecossistema do Deinonychus também incluiu o grande terópode Acrocanthosaurus, o enorme saurópode Sauroposeidon, os crocodilianos Goniopholis e Paluxysuchus, e o peixe membro da ordem Lepisosteiformes conhecido como Lepisosteus.[53] Se os dentes encontrados em Maryland são de Deinonychus, então os seus vizinhos incluiriam Astrodon e um nodossaurídeo (chamado Priconodon) conhecido apenas a partir do dente. A porção média da formação Cloverly varia em idade de 115 milhões, próximo da base,[54] até há 108,5 milhões de anos, perto do topo,[5] aproximadamente.[nota 4]


Notas

  1. ↑ Ou "retenção raptoriana de presa", traduzidos do original em inglês, "raptor prey restraint".
  2. ↑ Ou Exibição Curvada de Ameaça, traduzidos do original em inglês, Bowed Threat Display.
  3. ↑ Ou pé-ligeiro, traduzidos do original em inglês, fleet-footed.
  4. ↑ Valor mais preciso: 115 ± 10 milhões de anos próximo à base a 108,5 ± 0,2 milhões de anos próximo ao topo.

Ver também

editar
Outros projetos Wikimedia também contêm material sobre este tema:
  Imagens e media no Commons
  Diretório no Wikispecies

Referências

  1. ↑ a b c d e f g Ostrom, John Harold (Agosto de 1970). «Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana» (PDF). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History (em inglês). 35: 1–234. ISSN 0079-032X. Consultado em 24 de fevereiro de 2016 
  2. ↑ Norell, Mark A.; Makovicky, Peter J (1999). «Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis». American Museum Novitates (em inglês). 3282: 1-45. Consultado em 12 de março de 2016 
  3. ↑ a b Brinkman, D. L.; Czaplewski, N. J; Cifelli, R. L. (1998). «First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian–Albian) of Oklahoma» (PDF). Oklahoma Geological Survey Bulletin (em inglês). 146: 1–27. Consultado em 14 de março de 2016 
  4. ↑ Chen, Z.-Q.; Lubin, S. (1997). «A fission track study of the terrigenous sedimentary sequences of the Morrison and Cloverly Formations in northeastern Bighorn Basin, Wyoming». The Mountain Geologist. 34: 51–62 
  5. ↑ a b Burton, Darrin; Britt, Brooks B.; Kowallis, Bart J.; Elliott, William S. Jr; Barrick, Reese; Greenhalgh, Brent W. (2006). «New radiometric ages from the Cedar Mountain Formation, Utah and the Cloverly Formation, Wyoming: implications for contained dinosaur faunas». Geological Society of America Abstracts with Programs (em inglês). 38 (7). 52 páginas. Consultado em 13 de março de 2016 
  6. ↑ Lipka, T. R. (1998). «The Affinities of the Enigmatic Theropods of the Arundel Clay Facies (Aptian), Potomac Formation, Atlantic Coastal Plain of Maryland». In: Lucas, S.G.; Kirkland, J.I.; Estep, J.W. Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. Col: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 229–234. OCLC 40283894 
  7. ↑ a b c Grellet-Tinner, Gerald; Makovicky, Peter (2006). «A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications». Canadian Journal of Earth Sciences (em inglês). 43 (6): 705-719. doi:10.1139/e06-033 
  8. ↑ a b Norell, M. A.; Gaffney, E. S.; Dingus, L. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History (em inglês). Nova Iorque: Knopf. pp. 126–130. ISBN 978-0-679-43386-6 
  9. ↑ a b c d e Ostrom, John H (1969). «Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana». Peabody Museum of Natural History Bulletin (em inglês). 30: 1-165. Consultado em 8 de março de 2016 
  10. ↑ Ostrom, John Harold (1969). «A new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana». Postilla. 128: 1–17 
  11. ↑ a b Parsons, William L.; Parsons, Kristen M (2009). «Further descriptions of the osteology of Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)». Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences (em inglês). 38: 43-54. Consultado em 13 de março de 2016 
  12. ↑ a b c d Paul, Gregory Scott (1988). Predatory Dinosaurs of the World (em inglês). Nova Iorque, NY, EUA: Simon and Schuster. pp. 358, 366–369. ISBN 0-671-61946-2 
  13. ↑ Campione, Nicolas E.; Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Carrano, Matthew T (2014). «Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions». Methods in Ecology and Evolution (em inglês). 5 (9): 913-923. doi:10.1111/2041-210X.12226 
  14. ↑ My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282007%2927%5B108%3AMTIBTY%5D2.0.CO%3B2
  15. ↑ a b Maxwell, William D.; Witmer, Lawrence M (1996). «New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 16 (3): 51A. doi:10.1080/02724634.1996.10011371 
  16. ↑ Witmer, Lawrence M.; Maxwell, William D (1996). «The skull of Deinonychus (Dinosauria:Theropoda): New insights and implications». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 16 (3): 73A. doi:10.1080/02724634.1996.10011371 
  17. ↑ a b Xing Xu; Zhonghe Zhou; Xiaolin Wang; Xuewen Kuang; Fucheng Zhang; Xiangke Du (23 de janeiro de 2003). «Four-winged dinosaurs from China». Nature (em inglês). 421 (6921): 335-340. PMID 12540892. doi:10.1038/nature01342 
  18. ↑ a b Hwang, S. H.; Ji, Q.; Gao, K; Norell, M. A. (2002). «New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China». American Museum Novitates (em inglês). 3381: 1-44. doi:10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2 
  19. ↑ Turner, Alan H.; Norell, Mark A; Makovicky, Peter J. (21 de setembro de 2007). «Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor» (PDF). Science (em inglês). 317 (5845). 1721 páginas. PMID 17885130. doi:10.1126/science.1145076. Consultado em 12 de março de 2016 
  20. ↑ a b Norell, M. A.; Makovicky, P. J. (2004). «Dromaeosauridae». In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. The Dinosauria (em inglês) 2ª ed. Berkeley, CA, EUA: University of California Press. pp. 196–210. ISBN 0-520-24209-2 
  21. ↑ a b c Norell, M. A.; Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Barsbold, R.; Rowe, T; Clark, J. M. (2006). «A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)» (PDF). American Museum Novitates (em inglês). 3545: 1-51. doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. Consultado em 11 de março de 2016 
  22. ↑ Turner, A. S.; Norell, M. A; Hwang, S. H. (2007). «A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia» (PDF). American Museum Novitates (em inglês). 3557: 1-127. doi:10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. Consultado em 11 de setembro de 2016 
  23. ↑ Barsbold, Rinchen (1983). «Carnivorous Dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia» (PDF). The Joint Soviet–Mongolian Palaeontological Expedition, Transactions (em inglês). 19: 1-117. Consultado em 12 de março de 2016 
  24. ↑ Currie, P. J (1995). «New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 15 (3): 576–591. doi:10.1080/02724634.1995.10011250 
  25. ↑ Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology (Third Edition) (em inglês). Bristol, UK: Blackwell Publishing. 472 páginas. ISBN 978-0-632-05637-8 
  26. ↑ Evans, David C.; Currie, Philip J; Larson, Derek W. (Novembro de 2013). «A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America». Naturwissenschaften (em inglês). 100 (11): 1041-1049. doi:10.1007/s00114-013-1107-5 
  27. ↑ a b c Fowler, Denver W.; Scannella, John B.; Kambic, Robert E; Freedman, Elizabeth A. (2011). PMC 3237572. Andrew Allen Farke, Editor. «The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds». PLoS ONE (em inglês). 6 (12): e28964. PMID 22194962. doi:10.1371/journal.pone.0028964. Consultado em 14 de março de 2016 
  28. ↑ Maxwell, W. D.; Ostrom, J.H (1995). «Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus–Deinonychus associations». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 15 (4): 707-712. doi:10.1080/02724634.1995.10011256 
  29. ↑ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L (2007). «A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs». Bulletin of the Peabody Museum of Natural History (em inglês). 48 (1): 103-138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 
  30. ↑ Li, Rihui; Lockley, Martin G.; Makovicky, Peter J.; Matsukawa, Masaki; Norell, Mark A.; Harris, Jerald D.; Liu, Mingwei (2007). «Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China». Naturwissenschaften (em inglês). 95 (3): 185-191. PMID 17952398. doi:10.1007/s00114-007-0310-7 
  31. ↑ a b Therrien, F.; Henderson, D. M.; Huff, C. B. (2005). «Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior». In: Carpenter, Kenneth. The Carnivorous Dinosaurs (em inglês). Boomington,IN, EUA: Indiana University Press. pp. 179–237. ISBN 978-0-253-34539-4 
  32. ↑ Sakamoto, Manabu (2010). «Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs» (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 277 (1698): 3327-3333. doi:10.1098/rspb.2010.0794. Consultado em 15 de março de 2016 
  33. ↑ a b Gignac, Paul M.; Erickson,Gregory M.; Walsh, Robert P; Makovicky, Peter J. (2010). «A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations». Journal of Vertebrate Paleontology 30 (4): 1169–1177. (em inglês). 30 (4): 1169-1177. doi:10.1080/02724634.2010.483535 
  34. ↑ a b c d Ostrom, John H (1976). «On a new specimen of the Lower Cretaceous theropod dinosaur Deinonychus antirrhopus». Breviora (em inglês). 439: 1-21. Consultado em 15 de março de 2016 
  35. ↑ Li, Rihui; Lockley, Martin G.; Makovicky, Peter J.; Matsukawa, Masaki; Norell, Mark A.; Harris, Jerald D.; Liu, Mingwei (2007). «Behavioral and faunal implications of deinonychosaur trackways from China». Naturwissenschaften (em inglês). 95 (3): 185-191. PMID 17952398. doi:10.1007/s00114-007-0310-7 
  36. ↑ Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pp. 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canadá
  37. ↑ Carpenter, Kenneth (1998). «Evidence of predatory behavior by carnivorous dinosaurs» (PDF). Gaia (em inglês). 15: 135-144. ISSN 0871-5424. Consultado em 16 de março de 2016 
  38. ↑ a b Manning, Phil L.; Pennicott, John; Barrett, Paul M.; Ennos, Roland A; Payne, David (2006). PMC 1617199. «Dinosaur killer claws or climbing crampons?». Biology Letters (em inglês). 2 (1): 110-112. PMID 17148340. doi:10.1098/rsbl.2005.0395. Consultado em 16 de março de 2016 
  39. ↑ a b Davies, S. J. J. F. (2002). Ratites and Tinamous (em inglês). Nova Iorque, NY, EUA: Oxford University Press. ISBN 0-19-854996-2 
  40. ↑ Gilliard, Ernest Thomas (1958). Living birds of the world (em inglês). Garden City, NY, EUA: Doubleday. 23 páginas 
  41. ↑ Kofron, Chhristopher P (1999). «Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia». Journal of Zoology (em inglês). 249 (4): 375-381. doi:10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x. Consultado em 16 de março de 2016 
  42. ↑ Kofron, Christopher P (2003). «Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland» (PDF). Memoirs of the Queensland Museum (em inglês). 49 (1): 339-342. ISSN 0079-8835. Consultado em 16 de março de 2016 
  43. ↑ Redford, Kent H.; Peters, Gustav (1986). abstract. «Notes on the Biology and Song of the Red-Legged Seriema (Cariama cristata)» (PDF). Journal of Field Ornithology (em inglês). 57 (4): 261-269. Consultado em 16 de março de 2016 
  44. ↑ Carpenter, Kenneth (2002). «Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation». Senckenbergiana Lethaea (em inglês). 82 (1): 59-76. doi:10.1007/BF03043773 
  45. ↑ Gauthier, J.; Padian, K. (1985). M. K. Hecht, J. H. Ostrom, G. Viohl, & P. Wellnhofer (eds), ed. Phylogenetic, Functional, And Aerodynamic Analyses Of The Origin Of Birds And Their Flight. The Beginnings Of Birds. Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984 (em inglês e alemão) (Eichstätt, Baviera, Alemanha: Freunde des Jura-Museums Eichstätt). pp. 185–197.  ISBN 3-9801178-0-4
  46. ↑ Senter, Phil (2006). «Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus And Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 26 (4): 897-906. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2 
  47. ↑ Gishlick, Alan D. (2001). «The function of the manus and forelimb of Deinonychus antirrhopus and its importance for the origin of avian flight». In: Gauthier, Jacques; Gall, Lawrence Frederick. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds (em inglês). New Haven, CT, EUA: Yale Peabody Museum. pp. 301–318. ISBN 9780912532578 
  48. ↑ Rothschild, B.; Tanke, D. H.; Ford, T. L. (2011). «Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity». In: Tanke, D. H.; Carpenter, K. Mesozoic Vertebrate Life (em inglês). Bloomington, IN, EUA: Indiana University Press. pp. 331–336. ISBN 9780253339072 
  49. ↑ Parsons, William L.; Parsons, Kristen M (2006). «Morphology and size of an adult specimen of Deinonychus antirrhopus, (Saurischia, Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 26 (suplemento para o 3): 109A. doi:10.1080/02724634.2006.10010069 
  50. ↑ Parsons, William L.; Parsons, Kristen M (2015). «Morphological Variations within the Ontogeny of Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)». PLoS ONE (em inglês). 10 (4): e0121476. doi:10.1371/journal.pone.0121476. Consultado em 19 de março de 2016 
  51. ↑ Kool, Richard (1981). «The walking speed of dinosaurs from the Peace River Canyon, British Columbia, Canada». Canadian Journal of Earth Science (em inglês). 18 (4): 823-825. doi:10.1139/e81-077 
  52. ↑ Forster, C. A (1984). «The paleoecology of the ornithopod dinosaur Tenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana». The Mosasaur (em inglês). 2: 151-163 
  53. ↑ a b Wedel, M. J.; Cifelli, R. L (2005). «Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant» (PDF). Oklahoma Geology Notes (em inglês). 65 (2): 40-57. Consultado em 13 de março de 2016 
  54. ↑ Chen, Z.-Q.; Lubin, S (Abril de 1997). «A fission-track study of the terrigenous sedimentary sequences of the Morrison and Cloverly formations in the northeastern Bighorn Basin, Wyoming» (PDF). The Mountain Geologist (em inglês). 34 (2): 51-62. Consultado em 13 de março de 2016 
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Deinonychus&oldid=68347799"