Eudicotyledoneae

Eudicotyledoneae (Doyle & Hotton 1991), frequentemente eudicots ou Eudicotidae (aportuguesado para eudicotiledóneas ou eudicotiledôneas), é um extenso grupo monofilético de angiospermas que previamente eram designadas por "tricolpadas" ou por "dicotiledóneas não-Magnoliidae" por outros autores. O clado foi inicialmente reconhecido por análise filogenética baseada na morfologia, tendo desde então a filogenia do grupo sido extensivamente estudada. Em consequência, a monofilia do grupo foi solidamente sustentada por análise molecular, sendo os subclados principais bem delimitados, sendo-lhes atribuída categoria de ordens e famílias. O Grupo de Filogenia das Angiospérmicas (APG) adoptou este clado com o nome eudicots incorporando-o no sistema de classificação APG de 1998 e no sistema APG II de 2003. O Sistema APG III (e APWeb), actualmente em uso, utiliza esta circunscrição como um dos seus agrupamentos básicos, embora a não considere formalmente como um áaxon, dando-lhe uma abrangência similar à da anterior classe Rosopsida.

Eudicotyledoneae
Ocorrência: Cretáceo Inferior - presente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Dois cotilédones durante a germinação (Brassica sp.)
Classificação científica
Reino: Plantae Clado: Tracheophyta Clado: Euphyllophyta Clado: Spermatophytina Clado: Angiospermae Clado: Mesangiospermae
Clados
Eudicotiledóneas basais: Ranunculales Sabiales Proteales Trochodendrales Buxales Gunneridae ou eudicotiledóneas nucleares: Gunnerales Pentapetalae Dilleniales Superrosidae Superasteridae
Sinónimos
Tricolpatae (Donoghue & Doyle 1989) Rosopsida (Batsch 1788, emend Reveal 1997)

Primaveras (Primula hortensis), uma eudicot.

Anagallis arvensis, uma eudicot.

Descrição

Eudicotyledoneae é uma das duas principais classes de angiospermas, tendo inicialmente sido integrada no grupo das Dicotyledoneae (dicotiledóneas), que foi desmembrado por não ser monofilético. O prefixo eu- significa verdadeiro, portanto este termo designa as plantas cujo embrião realmente apresenta dois cotilédones. Na actual acepção, o grupo Eudicotyledoneae é um dos maiores clados das Angiospermae (a par do clado das Monocotyledoneae), estimando-se que contenha mais de 145 000 espécies, repartidas por mais de 350 famílias (quase 64% de diversidade de angiospérmicas), apresentando uma enorme variabilidade nas características morfológicas, anatómicas e bioquímicas.

O seguinte cladograma mostra a situação do clado das Eudicotyledoneae no esquema classificativo geral das angiospérmicas, vendo-se que o agrupamento Eudicotyledoneae representa o grupo de plantas mais evoluídas, constituindo com as Ceratophyllales um grupo-irmão das Monocotyledoneae.

Angiospermae	grado ANITA (A.B; agrupamento parafilético)    Mesangiospermae (A.N.)      Chloranthales      Magnoliidae            Ceratophyllales      Eudicotyledoneae        Monocotyledoneae

Legenda

A.B.: Angiospermas basais, os "grados ANITA", incluem as cinco famílias mais antigas: Amborellaceae (Amborellales), Nymphaeaceae (Nymphaeales), e as três famílias Schisandraceae, Trimeniaceae e Austrobaileyaceae (em Austrobaileyales) (Qiu et al., 1999). Determinou-se que um a um estes três clados se foram separando do ramo principal das Angiospermae.

A.N.: Angiospermas nucleares ("core angiosperms"), o clade mais recente separado a partir do último integrante dos grados ANITA (Judd et al., 2002). As relações entre os integrantes do grupo das angiospérmicas nucleares não estão totalmente esclarecidas.

A característica eudicotiledónea mais notável é provavelmente o pólen trilobado (tricolpado), aspecto transversal a todos os taxa incluídos no grupo. Em consequência, o grupo diferencia-se do antigo agrupamento das dicotiledóneas (Magnoliopsida) por incluir somente plantas que apresentem grão de pólen triaperturado, característica derivada de um ancestral comum, o que torna o grupo monofilético. Os demais grupos que anteriormente faziam parte com as eudicots do grupo Magnoliopsida são as magnoliídeas lenhosas e as paleoervas (angiospérmicas basais), que apesar de apresentarem características comuns às eudicots, apresentam grão de pólen uniaperturado, característica que as exclui do agrupamento.

Como características complementares, as espécies incluídos no clado apresentam embrião com dois cotilédones, raiz primária geralmente aprumada e folhas que na maioria dos taxa são peninérveas ou palminérveas, raramente com bainha. O caule apresenta engrossamento secundário devido à actividade do câmbio vascular situado entre o floema e o xilema. As flores são na maioria do tipo 4 e 5, com o perianto geralmente diferenciado em cálice e corola.

Taxonomia

As Eudicotyledoneae (eudicots) podem ser subdivididas em dois grupos: (1) as «eudicots basais»; e (2) as «eudicots nucleares». As «eudicots basais» são um agrupamento informal cuja designação serve para identificar um grupo parafilético. As «eudicots nuclerares», pelo contrário, são um grupo monofilético.

Um estudo filogenético de 2010 sugere que as «eudicots nucleares» podem ser divididas em dois clados: (1) as Gunnerales; e (2) um clado designado por "Pentapetalae", agrupando todas as restantes «eudicots nucleares». Por sua vez, as Pentapetalae podem ser subdivididas em três clados:

• a família Dilleniaceae;
• o clado das "superrosídeas", o qual inclui as Saxifragales, Vitales e rosídeas (o Sistema APG III inclui as Vitales nas «rosídeas»);
• o clado "superasterídeas", o qual inclui as Santalales, Berberidopsidales, Caryophyllales e «asterídeas».

No contexto das «eudicots nucleares», o grupo com maior biodiversidade corresponde aos agrupamentos "rosídeas" (grupo nuclear com o prefixo "eu−") e "asterídeas" (grupo nuclear com o prefixo "eu−").

A divisão das Eudicotyledoneae é mostrada no seguinte cladograma:

Eudicotyledoneae	Eudicots basais (grupo parafilético: Ranunculales, Sabiaceae, Proteales, Trochodendrales, Buxales)       eudicots nucleares (Gunneridae)    Gunnerales    Pentapetalae    Dilleniaceae     superrosídeas   Saxifragales       Vitales     rosídeas       superasterídeas   Santalales       Berberidopsidales       Caryophyllales     asterídeas

Listagem detalhada dos táxons incluídos, mostrando em cada clado as famílias e ordens ainda sem localização determinada (os géneros com localização indeterminada foram ignorados):

• clado Eudicotyledoneae

  família Buxaceae [+ família Didymelaceae]

  família Sabiaceae

  família Trochodendraceae [+ família Tetracentraceae]

  ordem Ranunculales

  ordem Proteales

  clado eudicotiledóneas nucleares (Gunneridae)

  ordem Aextoxicaceae

  família Berberidopsidaceae

  família Dilleniaceae

  ordem Gunnerales

  ordem Caryophyllales

  ordem Saxifragales

  ordem Santalales

  clado rosídeas (rosids)

  família Picramniaceae

  família Vitaceae

  ordem Geraniales

  ordem Myrtales

  clado eurosids I

  família Zygophyllaceae [+ família Krameriaceae]

  família Huaceae

  ordem Celastrales

  ordem Malpighiales

  ordem Oxalidales

  ordem Fabales

  ordem Rosales

  ordem Cucurbitales

  ordem Fagales

  clado eurosids II

  família Tapisciaceae

  ordem Brassicales

  ordem Crossosomatales

  ordem Malvales

  ordem Sapindales

  clado asterídeas (asterids)

  ordem Cornales

  ordem Ericales

  clado euasterids I

  família Boraginaceae

  família Icacinaceae

  família Oncothecaceae

  família Vahliaceae

  ordem Garryales

  ordem Solanales

  ordem Gentianales

  ordem Lamiales

  clado euasterids II

  família Bruniaceae

  família Columelliaceae [+ família Desfontainiaceae]

  família Eremosynaceae

  família Escalloniaceae

  família Paracryphiaceae

  família Polyosmaceae

  família Sphenostemonaceae

  família Tribelaceae

  ordem Aquifoliales

  ordem Apiales

  ordem Dipsacales

  ordem Asterales

Nota : “ + ....” = opcional, como um táxon segregado da família.

Referências

• Doyle, J. A. & Hotton, C. L. Diversification of early angiosperm pollen in a cladistic context. pp. 169–195 in Pollen and Spores. Patterns of Diversification (eds Blackmore, S. & Barnes, S. H.) (Clarendon, Oxford, 1991).
• Walter S. Judd and Richard G. Olmstead (2004). «A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships». American Journal of Botany. 91 (10): 1627–1644. PMID 21652313. doi:10.3732/ajb.91.10.1627  (full text )
• Eudicots in Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006.

Ligações externas

• «Eudicotyledoneae». Enciclopédia da Vida (em inglês) 
• Eudicots, Tree of Life Web Project
• Dicots Plant Life Forms