Nhandumirim
Nhandumirim (que significa "pequena ema " na língua tupi) é um gênero de dinossauro saurísquio da era carniana do final do Triássico Brasil. O tipo e única espécie, Nhandumirim waldsangae, é conhecido a partir de um único espécime imaturo incluindo vértebras, uma chevron, material pélvico e um membro posterior encontrado na Formação Santa Maria no Rio Grande do Sul. O Nnhandumirim é diferenciado de outros dinossauros de Santa Maria, como o estauricossauro e a saturnália, com base em suas proporções mais gráceis, de pernas longas e várias características esqueléticas mais específicas. Ele também possuía várias características únicas em comparação com outros dinossauros primitivos, como quilhas longas nas vértebras na base da cauda, um metatarso IV reto e uma fossa curta do ílio e trocânter dorsolateral do fêmur. Várias características da tíbia levaram os descritores do gênero e espécie a considerar Nhandumirim waldsangae o primeiro terópode, mas algumas análises em seu estudo oferecem posições alternativas dentro de Saurischia.[1] Todos os estudos subsequentes consideraram o Nhandumirim um sauropodomorfo inicial, intimamente associado à Saturnália e ao Cromogisauro.[2][3][4][5][6]
| Nhandumirim | |
|---|---|
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| Diagrama esquelético de Nhandumirim, como um sauropodomorfo primitivo, seguindo todos os estudos subsequentes após sua descrição original | |
Classificação científica 
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| Domínio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | Saurischia |
| Clado: | †Sauropodomorpha |
| Família: | †Saturnaliidae |
| Gênero: | †Nhandumirim Marsola et al., 2019 |
| Espécies: | †N. waldsangae
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| Nome binomial | |
| †Nhandumirim waldsangae Marsola et al., 2019
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Descoberta
editarO Nhandumirim é conhecido por um único esqueleto parcial, LPRP/USP 0651, que inclui várias vértebras, um ílio direito e a maior parte de um membro posterior direito. Este esqueleto foi encontrado no sítio de Waldsanga (também conhecido como Cerro da Alemoa ou Sanga do Mato)[7] em Santa Maria, Rio Grande do Sul. Waldsanga é um sítio triássico historicamente importante que também preservou os espécimes-tipo de Saturnalia, Rauisuchus, Gomphodontosuchus e Alemoatherium.[1][7] O local preserva sedimentos da idade Carniana da Formação Santa Maria, e o LPRP/USP 0651 especificamente vem do topo do membro Alemoa naquele local. O nome genérico Nhandumirim se traduz aproximadamente como "pequena ema " na língua tupi-guarani . O nome específico se refere a Waldsanga.[1]
Descrição
editarAs vértebras dorsais possuem centra em forma de bobina que são cerca de 1,4 vezes mais compridas do que altas, tornando-os mais alongados do que aqueles de herrerasaurídeos. Várias áreas nas dorsais são incisadas, como as laterais do centrum (cada uma com uma depressão rasa) e a parte posterior do arco neural (que tem fossas centrodiapofisárias e centrodiapofisárias pós-zigapofisárias). Provavelmente havia três vértebras sacrais, com pelo menos a primeira articulando-se com o quadril semelhante ao primeiro sacro "primordial" de outros répteis. Isso contrasta com a Saturnália em que a primeira vértebra sacral é uma vértebra dorsal incorporada sem as marcas de um sacro primordial. As vértebras sacrais eram grossas e largas, mas não fundidas entre si ou com suas respectivas costelas sacrais. A costela sacral mais completa era em forma de leque quando vista de cima e tem uma seção transversal que se curva gradualmente para cima em direção à frente, também ao contrário da Saturnália que tem uma seção transversal mais em forma de L.[1]
As vértebras caudais aumentam de comprimento e gradualmente reduzem o tamanho de seus processos transversos da base à ponta da cauda. Caudais na base da cauda têm quilhas pronunciadas na linha média ao longo de toda a borda inferior. Esta característica é aparentemente exclusiva dos Nhandumirim, já que os únicos outros dinossaurosomorfos com quilhas ventrais nas caudais proximais são Dracoraptor (que tinha quilhas emparelhadas, não a linha média) e Efraasia (na qual eles eram restritos ao terço frontal do centro). As zigapófises das caudais são curtas, ao contrário das articulações mais longas dos herrerasaurídeos e neoterópodes.[1]
O ílio é geralmente típico dos primeiros dinossauros, com um acetábulo perfurado, antitrocânter conspícuo e um processo pós-acetabular que era muito mais longo do que o processo pré-acetabular. O pedúnculo isquiádico é expandido na direção anterior para posterior, como o dos neoterópodes. Há uma cicatriz em forma de L na borda interna da lâmina ilíaca que recebeu a primeira vértebra sacral, e havia espaço suficiente para mais duas sacras atrás dela. A superfície externa do processo pós-acetabular tem dois orifícios e uma incisão pronunciada ao longo de sua borda inferior, conhecida como fossa curta. Na maioria dos dinossauros com fossa curta, ela começa claramente na base do processo pós-acetabular, de acordo com uma crista que delineia sua borda superior. No entanto, a fossa curta de Nhandumirim ocupa apenas os 3/4 posteriores do processo pós-acetabular, sem interação clara com a porção principal do ílio.[1]
O fêmur é delgado e de paredes finas. A porção proximal possuía características dos primeiros dinossauros, como um trocânter anterior, uma facies articularis antitrocantérica, tubera medial bem desenvolvida separada por um sulco ligamentar profundo e um quarto trocanter assimétrico e pronunciado. A cabeça femoral também possuía um sulco profundo e curvo, mas a aparência desse sulco é conhecida por ser variável dentro de algumas espécies de dinossauros, então não é particularmente informativo para a classificação de Nhandumirim. A plataforma trocantérica não estava presente, mas uma cicatriz de inserção muscular homóloga existia na mesma área, junto com uma cicatriz anterolateral localizada mais proximalmente semelhante à relatada em alguns silesaurídeos. Ao contrário de outros dinossauros primitivos, o trocânter dorsolateral era caracteristicamente curto, terminando a uma certa distância da cabeça do fêmur como o trocânter anterior. A porção distal tinha um côndilo medial largo e cicatrizes musculares semelhantes às do Herrerassauro.[1]
A tíbia estava mal preservada, mas possuía várias características semelhantes às dos neoterópodes, incluindo uma faceta alta para o processo ascendente do astrágalo e uma ponta distal que era larga e achatada quando vista de baixo e quadrada quando vista de frente. Havia também uma tuberosidade semelhante a um monte diagonal na superfície anterior da tíbia. Nhandumirim é o único dinossauro conhecido que possui essas características semelhantes às de um neoterópode e uma tuberosidade diagonal. A fíbula mais completa era alongada (~ 10% mais longa que o fêmur) e apresentava cicatrizes no ligamento tibial e no músculo iliofibular próximo ao joelho. Havia uma faceta semicircular para o processo ascendente do astrágalo na porção da fíbula em contato com o calcanhar, uma característica exclusiva dos Nhandumirim. O metatarso II é reto, com uma porção proximal achatada e porção distal quadrada. O metatarso IV tem uma porção distal de formato mais irregular, mas também é reto, uma característica incomum mais semelhante ao Lagerpeton e aos pterossauros do que ao osso mais curvo de outros dinossauros. As falanges isoladas têm proporções variáveis, com uma tendo uma articulação proximal ampla e as demais tendo articulações proximais triangulares altas e superfícies articulares mais desenvolvidas. Os ungueais são triangulares em seção transversal e curvos, embora não na extensão observada em terópodes mais avançados.[1]
Classificação
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Os descritores de Nhandumirim testaram suas relações usando duas análises filogenéticas focadas na origem dos dinossauros. A primeira, criada anteriormente por Cabreira et al. (2016),[8] considerou-o o terópode mais basal, como o táxon irmão dos neoterópodes. Este é sustentado por um pedúnculo isquiático largo e vários traços da tíbia. O trabalho de Cabreira et al. (2016) é notável por excluir vários outros terópodes basais tradicionais do grupo. Estes incluem Daemonosaurus, Tawa, Chindesaurus e Eodromaeus, que são considerados saurísquios basais de acordo com seus resultados.[1]
Adicionar Nhandumirim à segunda análise, criada por Nesbitt & Ezcurra (2015),[9] levou a resultados inconclusivos. Na árvore de consenso estrito (resultado médio da maioria das árvores parcimoniosas), Nhandumirim é parte de uma ampla politomia na base da Saurischia, junto com vários terópodes basais tradicionais, herrerasaurídeos e Eoraptor (que, por outro lado, é frequentemente considerado um sauropodomorfo precoce nas análises mais recentes). Isso ocorre porque é um táxon "curinga" com várias posições igualmente prováveis dentro de Saurischia. Essas posições podem incluir Nhandumirim como o táxon irmão de todos os outros saurischianos, como o táxon irmão de Eoraptor, ou como o táxon irmão de todos os outros terópodes (que também inclui herrerassaurídeos nesta opção). Independentemente disso, os autores consideraram improvável que Nhandumirim seja particularmente próximo de Staurikosaurus ou Saturnalia.[1]
No entanto, a posição filogenética do Nhandumirim também foi testada no artigo que descreve o Gnathovorax cabreirai, que o recuperou como um sauropodomorfo saturnalino intimamente associado com Chromogisaurus novasi e Saturnalia.[2] Usando uma versão modificada deste conjunto de dados, um artigo que descreve uma nova hipótese filogenética para a posição dos silesaurídeos e dois estudos seguintes também recuperaram Nhandumirim com um parentesco próximo com Saturnalia e Cromogisaurus.[3][4][5] Um novo estudo sobre os primeiros dinossauros da América do Sul, baseado em outro conjunto de dados, mais uma vez considerou os Nhandumirim parentes próximos da Saturnália e do Cromogisaurus.[6]
A seguir está um cladograma mostrando a colocação de Nhandumirim usando Cabreira et al. Análise de (2016):[1]
| Dinosauria |
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Referências
- ↑ a b c d e f g h i j k Marsola, Júlio C. A.; Bittencourt, Jonathas S.; J. Butler, Richard; Da Rosa, Átila A. S.; Sayão, Juliana M.; Langer, Max C. (2019). «A new dinosaur with theropod affinities from the Late Triassic Santa Maria, South Brazil». Journal of Vertebrate Paleontology. 38: e1531878. doi:10.1080/02724634.2018.1531878
- ↑ a b Pacheco, Cristian; Müller, Rodrigo T.; Langer, Max; Pretto, Flávio A.; Kerber, Leonardo; Dias da Silva, Sérgio (8 de novembro de 2019). «Gnathovorax cabreirai : a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs». PeerJ (em inglês). 7: e7963. ISSN 2167-8359. PMC 6844243
. PMID 31720108. doi:10.7717/peerj.7963
- ↑ a b Müller, Rodrigo Temp; Garcia, Maurício Silva (2020). «A paraphyletic 'Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs». Biology Letters (em inglês). 16. 20200417 páginas. ISSN 1744-9561
- ↑ a b Müller, Rodrigo T. (2020). «A new theropod dinosaur from a peculiar Late Triassic assemblage of southern Brazil». Journal of South American Earth Sciences (em inglês). 107. 103026 páginas. doi:10.1016/j.jsames.2020.103026
- ↑ a b Garcia, Maurício S.; Müller, Rodrigo T.; Pretto, Flávio A.; Da-Rosa, Átila A. S.; Dias-Da-Silva, Sérgio (2 de janeiro de 2021). «Taxonomic and phylogenetic reassessment of a large-bodied dinosaur from the earliest dinosaur-bearing beds (Carnian, Upper Triassic) from southern Brazil». Journal of Systematic Palaeontology (em inglês). 19: 1–37. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2021.1873433
- ↑ a b Novas, Fernando E.; Agnolin, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Müller, Rodrigo T.; Martinelli, Agustìn; Langer, Max (2021). «Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications». Journal of South American Earth Sciences (em inglês). 103341 páginas. doi:10.1016/j.jsames.2021.103341
- ↑ a b Garcia, Maurício S.; Müller, Rodrigo T.; Da-Rosa, Átila A.S.; Dias-da-Silva, Sérgio (2019). «The oldest known co-occurrence of dinosaurs and their closest relatives: A new lagerpetid from a Carnian (Upper Triassic) bed of Brazil with implications for dinosauromorph biostratigraphy, early diversification and biogeography». Journal of South American Earth Sciences (em inglês). 91: 302–319. doi:10.1016/j.jsames.2019.02.005
- ↑ Cabreira, S.F.; Kellner, A.W.A.; Dias-da-Silva, S.; da Silva, L.R.; Bronzati, M.; de Almeida Marsola, J.C.; Müller, R.T.; de Souza Bittencourt, J.; Batista, B.J. (2016). «A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet». Current Biology. 26: 3090–3095. PMID 27839975. doi:10.1016/j.cub.2016.09.040
- ↑ Nesbitt, Sterling J.; Ezcurra, Martin D. (2015). «The early fossil record of dinosaurs in North America: A new neotheropod from the base of the Upper Triassic Dockum Group of Texas» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 60. doi:10.4202/app.00143.2014
