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Viridiplantae

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Viridiplantae (ou plantas verdes) [6] formam um clado (grupo monofilético) que compreende o conjunto formado pelas Carófitas e plantas terrestres (Embryophyta).

Como ler uma infocaixa de taxonomiaViridiplantae
Um conjunto de talófitas do grupo Viridiplantae numa poça de maré (Taiwan).
Um conjunto de talófitas do grupo Viridiplantae numa poça de maré (Taiwan).
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Viridiplantae
Clado: Diaphoretickes
Clado: Archaeplastida
Clado: Viridiplantae
Cavalier-Smith, 1981
Subgrupos
Sinónimos

Descrição

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O clado Viridiplantae (literalmente "plantas verdes")[5] ´um agrupamento monofilético de organismos eucariotas constituído pelas algas verdes, que são primariamente aquáticas, e pelas plantas terrestres (Embryophyta), que emergiram a partir da mesma linhagem ancestral.[7][8][9]

O agrupamento geralmente designado por «algas verdes» tradicionalmente exclui as «plantas terrestres», o que implica que ambos os grupos são na realidade parafiléticos dada a partilha de uma mesma linhagem, ou seja de um concestor. Em consequência do conhecimento de que as embriófitas emergiram de entre as algas verdes, é cada vez maior o número de autores que incluem estes grupo num único táxon, que assim é feito monofilético.[10][11][12][13][14] O agrupamento definido com esta circunscrição taxonómica inclui um conjunto de organismos que herdaram desse ancestral comum mais recente, nomeadamente apresentam células com celulose na sua parede celular e cloroplastos primários derivados da endossimbiose com cianobactérias que continham clorofilas a e b e eram desprovidas de ficobilinas. Existem mais de 350 000 espécies de Viridiplantae.[15]

Em alguns sistemas de classificação, o grupo tem sido tratado ao nível taxonómico de reino,[16] sob vários nomes, entre os quais Viridiplantae, Chlorobionta ou siplesmente Plantae, neste último caso expandindo o conceito tradicional de reino das plantas para incluir as algas verdes. Num sistema de classificação para todos os eucariotas publicado em 2005, foi introduzido o nome Chloroplastida para este agrupamento, reflectindo a existência de a presença no conjunto de cloroplastos primários com clorofila verde. No caso o nome «Viridiplantae» foi rejeitado tendo em conta que algumas das espécies incluídas não são «plantas», pelo menos no sentido tradicional do termo.[17]

O agrupamento Viridiplantae, entendido no sentido atrás explanado, é constituído por dois clados: Chlorophyta e Streptophyta, a que acrescem os grupos basais designados por Mesostigmatophyceae e Chlorokybophyceae.[18][19] Quando se adiciona as algas vermelhas e as glaucófitas, acredita-se que o agrupamento Viridiplantae pertence a um clado mais alargado designado por Archaeplastida ou Primoplantae.

Uma avaliação taxonómica dos eucariotas baseada na distribuição de miosina mostra que os membros do grupo Viridiplantae perderam as miosinas da classe-I.[20]

As algas verdes são um grupo tradicionalmente conhecido, parafilético em relação às embriófitas ou plantas terrestres. Viridiplantae é composto por dois clados ou grupos monofiléticos, que são as clorófitas e as estreptófitas. Entre as últimas encontram-se as plantas terrestres ou embriófitas e as algas verdes mais aparentadas a elas e compartilhando um antecessor comum.

 
Árvore filogenética actualizada dos diferentes grupos de viridófitas.

Viridiplantae é composto por mais de 300.000 espécies de plantas descritas, aproximadamente a sexta parte de todas as espécies de seres vivos conhecidos que povoam a Terra.

O ancestral das algas verdes e de todas as plantas terrestres, que também é o ancestral de outras algas (ver gráfico), adquiriu o seu primeiro cloroplasto através de um único evento de endosimbiose com uma cianobactéria. Por isso se diz que este clado e o clado mais grande que o contém, adquiriu os seus cloroplastos "de forma primária" (já que outros organismos, representados na zona amarela do gráfico, obtiveram os cloroplastos através das algas vermelhas ou verdes que já os haviam adquirido - de forma secundária). Os cloroplastos das viridófitas possuem características que permitem diferenciá-los facilmente dos das algas vermelhas e das glaucófitas.

 
Árvore filogenética do reino Plantae, notem-se os eventos de aquisição do cloroplasto, que precederam a aparição das "plantas verdes".

A evidência molecular sustenta fortemente a monofilia deste grupo, tanto no que respeita às sequências de ADN do núcleo e dos organelos, como no que respeita às características ultraestructurais (em particular a transferência de genes do cloroplasto para o núcleo). Este clado também é sustentado por um número de caracteres bioquímicos e morfológicos, incluindo a provável perda das ficobilinas (que estão presentes nas cianobactérias e nas algas vermelhas), a aparição da clorofila b (para além da já presente clorofila a). As plantas verdes também armazenam hidratos de carbono na forma de grânulos de amido nas suas células, e as suas células móveis (espermatozóides) têm características particulares.

Hoje em dia, parece que várias linhagens de organismos unicelulares com paredes celulares com escamas distintivas, chamados "micromónadas" ou "prasinophyta", estão situados próximas da base da árvore filogenética das viridófitas. No entanto, uma análise filogenética mais exaustiva[21] pressupõe a divisão basal entre as clorófitas e as estreptófitas. Neste estudo, um dos chamados "micromónadas", Mesostigma, parece ser o grupo irmão de todo o resto das estreptófitas.

Filogenia e classificação

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Uma filogenia simplificada do agrupamento Viridiplantae, resulta na seguinte estrutura:[22]

Cladograma

O cladograma que se segue apresenta a estrutura consensual da relação com as algas verdes, maioritariamente baseada em dados obtidos em estudos de biologia molecular.[12][19][22][23][24][25][26][27][28]

Viridiplantae
 
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 

Spirotaenia

 
 

Chlorokybophyceae

 
 
 
 
Chlorophyta
 
 
 
 
Tetraphytina
Chlorophytina
 
 
 

Ulvophyceae

 
 

Chlorophyceae

 
 
 

Trebouxiophyceae

 
 
 

Chlorodendrophyceae

 
 
 

Pedinophyceae

 
 
 

Prasinophyceae Clade VIIA

 
 
 
 

Prasinophyceae Clade VIIC

 
 

Pycnococcaceae

 
 
 
 

Nephroselmidophyceae

 
 
 
 

Mamiellophyceae

 
 

Pyramimonadales

 
 
 
Palmophyllophyceae
 

Palmophyllales

 
 

Prasinococcales

 
 
 
Streptophyta/
 

Klebsormidiophyceae

 
Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 
 
 

Mesotaeniaceae

 
 

Zygnematophyceae

 
 
 

Embryophyta (plantas terrestres)

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 
Charophyta
 
Algas verdes

Notas

  1. ↑ Copeland HF (1938). «The kingdoms of organisms». Quart. Rev. Biol. 13: 383–420 
  2. ↑ Copeland HF (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books. p. 6 
  3. ↑ Whittaker RH (janeiro de 1969). «New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms» (PDF). Science. 163 (3863): 150–60. PMID 5762760. doi:10.1126/science.163.3863.150 
  4. ↑ van den Hoek C, Jahns HM (1978). Einführung in die Phykologie (em alemão). Stuttgart: Georg Thieme Verlag 
  5. ↑ a b Cavalier-Smith T (1981). «Eukaryote kingdoms: seven or nine?». Bio Systems. 14 (3-4): 461–81. PMID 7337818. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2 
  6. ↑ Cavalier-Smith (1981), T. «Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?». BioSystems 14(3-4):461-481 
  7. ↑ Cocquyt E, Verbruggen H, Leliaert F, Zechman FW, Sabbe K, De Clerck O (fevereiro de 2009). «Gain and loss of elongation factor genes in green algae». BMC Evolutionary Biology. 9. 39 páginas. PMC 2652445 . PMID 19216746. doi:10.1186/1471-2148-9-39 
  8. ↑ Becker B (2007). «Function and evolution of the vacuolar compartment in green algae and land plants (Viridiplantae)». International Review of Cytology. International Review of Cytology. 264: 1–24. ISBN 9780123742636. PMID 17964920. doi:10.1016/S0074-7696(07)64001-7 
  9. ↑ Kim E, Graham LE (julho de 2008). Redfield RJ, ed. «EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata». PLOS One. 3 (7): e2621. PMC 2440802 . PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621 
  10. ↑ Delwiche CF, Timme RE (junho de 2011). «Plants». Current Biology. 21 (11): R417-22. PMID 21640897. doi:10.1016/j.cub.2011.04.021 
  11. ↑ «Charophycean Green Algae Home Page». www.life.umd.edu. Consultado em 24 de fevereiro de 2018 
  12. ↑ a b Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG (fevereiro de 2014). «From algae to angiosperms-inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes». BMC Evolutionary Biology. 14. 23 páginas. PMID 24533922. doi:10.1186/1471-2148-14-23 
  13. ↑ Delwiche CF, Cooper ED (outubro de 2015). «The Evolutionary Origin of a Terrestrial Flora». Current Biology. 25 (19): R899-910. PMID 26439353. doi:10.1016/j.cub.2015.08.029 
  14. ↑ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (agosto de 2011). «Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–9. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108 
  15. ↑ Smith SA, Beaulieu JM, Donoghue MJ (fevereiro de 2009). «Mega-phylogeny approach for comparative biology: an alternative to supertree and supermatrix approaches». BMC Evolutionary Biology. 9. 37 páginas. PMC 2645364 . PMID 19210768. doi:10.1186/1471-2148-9-37 
  16. ↑ «Viridiplantae». Consultado em 8 de março de 2009 
  17. ↑ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, et al. (2005). «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists». The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x 
  18. ↑ Simon A, Glöckner G, Felder M, Melkonian M, Becker B (fevereiro de 2006). «EST analysis of the scaly green flagellate Mesostigma viride (Streptophyta): implications for the evolution of green plants (Viridiplantae)». BMC Plant Biology. 6. 2 páginas. PMC 1413533 . PMID 16476162. doi:10.1186/1471-2229-6-2 
  19. ↑ a b Sánchez-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (setembro de 2017). «Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (37): E7737-E7745. PMID 28808007. doi:10.1073/pnas.1620089114 
  20. ↑ Odronitz F, Kollmar M (2007). «Drawing the tree of eukaryotic life based on the analysis of 2,269 manually annotated myosins from 328 species». Genome Biology. 8 (9): R196. PMC 2375034 . PMID 17877792. doi:10.1186/gb-2007-8-9-r196 
  21. ↑ Karol (2001), Kenneth G. «The closest living relatives of land plants.». Science 294(5550):2351-3 
  22. ↑ a b Leliaert F, Smith DR, Moreau H, Herron MD, Verbruggen H, Delwiche CF, De Clerck O (2012). «Phylogeny and molecular evolution of the green algae» (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705 
  23. ↑ a b Marin B (setembro de 2012). «Nested in the Chlorellales or independent class? Phylogeny and classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) revealed by molecular phylogenetic analyses of complete nuclear and plastid-encoded rRNA operons». Protist. 163 (5): 778–805. PMID 22192529. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004 
  24. ↑ Lewis LA, McCourt RM (outubro de 2004). «Green algae and the origin of land plants». American Journal of Botany. 91 (10): 1535–56. PMID 21652308. doi:10.3732/ajb.91.10.1535 
  25. ↑ Laurin-Lemay S, Brinkmann H, Philippe H (agosto de 2012). «Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data». Current Biology. 22 (15): R593-4. PMID 22877776. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013 
  26. ↑ Leliaert F, Tronholm A, Lemieux C, Turmel M, DePriest MS, Bhattacharya D, Karol KG, Fredericq S, Zechman FW, Lopez-Bautista JM (maio de 2016). «Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov». Scientific Reports. 6. 25367 páginas. PMC 4860620 . PMID 27157793. doi:10.1038/srep25367 
  27. ↑ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (setembro de 2012). «The revised classification of eukaryotes». The Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–93. PMC 3483872 . PMID 23020233. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x 
  28. ↑ Gitzendanner MA, Soltis PS, Wong GK, Ruhfel BR, Soltis DE (março de 2018). «Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history». American Journal of Botany. 105 (3): 291–301. PMID 29603143. doi:10.1002/ajb2.1048 

Referências gerais

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  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
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