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Radulaceae

Radulaceae é uma família constituída apenas pelo gênero Radula e pertence à ordem Porellales, a qual é composta principalmente por hepáticas[1]. As plantas pertencentes a essa família são encontradas em quase todos os ecossistemas, especialmente em locais úmidos, e apresentam superfícies escamosa e verde, sendo observada geralmente em cima de troncos, rochas e outros substratos.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaRadulaceae
Radula complanata
Radula complanata
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Marchantiophyta
Classe: Jungermanniopsida
Ordem: Porellales
Família: Radulaceae
Género: Radula

Diversidade taxonômica

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Esta família inclui apenas um único gênero, Radula, com cerca de 250 espécies viventes e seis espécies fósseis. As espécies de Radula são ricas em diversidade e são encontradas em quase todos os ecossistemas, como árvores, rochas e solos em todo o mundo, da área costeira da Antártida ao hemisfério norte e das regiões semi-áridas australianas à floresta amazônica [1].

Morfologia

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R. auriculata. [2]

Na família Radulaceae existem apenas espécimes pequenos e médios, e não possuem vasos condutores, sendo que sua coloração pode variar de verde-oliva a verde-amarelo. São plantas de ampla distribuição, mas com preferência significativa a lugares úmidos, como florestas tropicais, sendo assim, sua diversidade é maior nos trópicos.[3]

No geral, essa família possui rizóides restringidos ao lado ventral dos lóbulos, extremamente característico deste grupo. Ademais seus filídios, podem ser íncubos, ovados ou amplamente falcados, e possuem células quase sempre do mesmo tamanho, paredes delgadas e trigonos presentes (podendo ser grandes ou médios), ou ausentes. Já seus lóbulos são bem variados em tamanho e forma, sendo que na maioria das vezes possui uma característica mais inflada. [3][4]

 
R. bolanderi [2]

As espécies de Radulaceae possuem ramificação radulada, com colares ausentes e podem ser tanto regulares quanto irregulares (1-3 pinadas). Algumas espécies possuem ramos de microfilo, e/ ou folhas alternas, íncubas, planas (ou côncavas), ao passo que seu lóbulo é ventral e dobrado sob o lobo dorsal maior, que é preso ao caule. Suas células foliares geralmente contêm ácido-graxos.[3][5]

Seus espécimes não possuem folhas inferiores, e alguns podem apresentar folhas caducas e gemas multicelulares. [5]

A reprodução dessas plantas na maioria das vezes é assexuada, principalmente em espécies com folhas caducas e gemas multicelulares. [5]

Ademais, os esporófitos deste grupo possuem cápsulas que podem ser tanto ovóides como desproporcionais em largura x altura, sendo que suas linhas de abertura atingem a base da planta. [3][5]

Relações filogenéticas

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A Radula, o único gênero pertencente a Radulaceae, foi estimado como tendo se originado em algum momento entre o Permiano Médio e o Eoceno Inferior por meio de estudos focados na evolução da hepática. Alguns estudos sugerem que a diversificação e dominância das angiospermas forneceu maior umidade em comparação com as gimnospermas, por conta da sua maior capacidade de transpiração. Isso pode ter levado a um clima menos quente, mais úmido e menos sazonal, o que poderia ter desencadeado a diversificação de vários organismos, incluindo o gênero Radula. [1]

 
Ordem Porellales e as famílias pertencentes a esse grupo, incluindo a Radulaceae. [6][7][8][9][10]

O fóssil de uma hepática do Cretáceo encontrado em um âmbar birmanês apresentou detalhes extensivos, os quais foram atribuídos ao gênero de hepática frondosa da Radula pertencente à família Radulaceae. A pesquisa sobre este fóssil por meio do uso de reconstruções de caracteres ancestrais e estimativas de tempo de divergência para avaliação de suas atribuições potenciais na filogenia de Radula, permitiram inferir com maior precisão diversos processos evolutivos ao longo da filogenia. [1]

O gênero foi incluído em vários estudos taxonômicos que identificaram inúmeras inconsistências de classificações anteriores. A introdução de uma grande revisão da classificação foi elaborada pelos pesquisadores, mas muitas espécies existentes e a maioria dos fósseis não puderam ser divididos em subgêneros de acordo com a morfologia. No entanto, estudos de amostragem molecular conseguiram cobrir a disparidade morfológica de espécies existentes e espécies fósseis, permitindo gerar um quadro estável para testar as hipóteses baseadas em morfologia. [1]

O fóssil âmbar birmanês foi classificado como Radula cretacea, o qual apresenta folhas agudas e dois pares de brácteas femininas, estados de caráter conhecidos apenas por algumas espécies. Reconstruções de estado de caráter morfológicos e uma série de divergências de estimativas de tempo forneceram evidências de que Radula cretacea pertence à linhagem do subgênero Odontoradula. A atribuição do fóssil ao subgênero Odontoradula, que recebeu apoio da morfologia fóssil, resultou em estimativas irreais de idade avançada para o gênero. [1]

Atualmente o gênero Radula é dividido em 7 subgêneros amplamente aceitos, tais como Cladoradula, Dactyloradula, Amentoradula, Volutoradula, Radula, Metaradula, e Odontoradula. A partir de novos estudos foi possível verificar melhor as relações filogenéticas dentro deste gênero, destacando principalmente a relação dos subgêneros Metaradula e Volutoradula como grupo-irmão, assim como Amentoradula e Radula. [11]

 
Cladograma do gênero Radula com as subdivisões Cladoradula, Dactyloradula, Amentoradula, Volutoradula, Radula, Metaradula, e Odontoradula. Lepidolaena foi utilizado como grupo externo. [1][11]

Taxonomia

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As características morfológicas altamente distintas e incomum para todas as espécies dentro do gênero Radula levou a sua colocação na família monogenérica amplamente aceita, denominada de Radulaceae.

Söderström, classifica a família Radulaceae com apenas um gênero Radula com as espécies divididas nos subgêneros Cladoradula, Dactyloradula, Amentoradula, Volutoradula, Radula, Metaradula, e Odontoradula, como é possível observar abaixo [9]:

Observação: a quantidade de (*) se refere à confiança da classificação, sendo o máximo 3 estrelas.

*** Radulaceae Müll.Frib. by M.A.M. Renner

O tratamento de Radulaceae segue Devos et al. (2011). Notas taxonômicas e nomenclaturais também podem ser encontradas em Renner et al. (2013b, 2014).

*** Radula Dumort., Commentat. Bot. (Dumortier): 112, 1822 (Dumortier 1822) nom. conserv.

*** subg. Amentuloradula Devos, M.A.M.Renner, Gradst., A.J.Shaw et Vanderp., Taxon 60 (6): 1630, 2011 (Devos et al. 2011).

*** Radula amentulosa Mitt., Bonplandia 9 (24): 367, 1861 (Mitten 1861).

*** Radula aneurismalis (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 262, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia aneurismalis Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 4: 86, 1845 (Hooker and Taylor 1845).

** Radula ceylanica K.Yamada, J. Jap. Bot. 50 (12): 373, 1975 (Yamada 1975b).

*** Radula fissifolia Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 6: 507, 1924 (Stephani 1924).

*** Radula formosa (C.F.W.Meissn. ex Spreng.) Nees, Syn. Hepat. 2: 258, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia formosa C.F.W.Meissn. ex Spreng. Syst. Veg. (ed. 16) [Sprengel] 4 (2): 325, 1827 (Sprengel 1827b).

*** Radula helix (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 260, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia helix Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 3: 475, 1844 (Hooker and Taylor 1844b).

*** Radula hicksiae K.Yamada, Cryptog. Bryol. Lichénol. 5 (1/2): 191, 1984 (Yamada 1984a).

*** Radula iwatsukii K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 275, 1979 (Yamada 1979b).

** Radula morobeana K.Yamada et Piippo, Ann. Bot. Fenn. 26 (4): 358, 1989 (Yamada and Piippo 1989).

** Radula multiamentula E.A.Hodgs., Rec. Domin. Mus. 4 (11): 122, 1962 (Hodgson 1962a).

*** Radula ornata E.A.Br. et Pócs, Telopea 9 (3): 436, 2001 (Brown and Pócs 2001).

*** Radula physoloba Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. (sér. 2) 19: 255, 1843 (Montagne 1843).

*** Radula pseudoscripta M.A.M.Renner, New Zealand J. Bot. 44 (3): 340, 2006 (Renner 2006).

** Radula queenslandica K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 62: 192, 1987 (Yamada 1987).

*** Radula scariosa Mitt., Bonplandia 9 (24): 367, 1861 (Mitten 1861).

*** Radula splendida M.A.M.Renner et Devos, Nova Hedwigia 90 (1/2): 113, 2010 (Renner et al. 2010a).

* Radula squarrosa K.Yamada, J. Jap. Bot. 65 (1): 1, 1990 (Yamada 1990). 378

*** Radula thiersiae K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 62: 198, 1987 (Yamada 1987).

*** Radula uvifera (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 258, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia uvifera Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 3: 292 [392], 1844 (Hooker and Taylor 1844a).

* Radula vagans Steph., Kungl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. (n.ser.) 46 (9): 85, 1911 (Stephani 1911b).

** Radula verrucosa K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 277, 1979 (Yamada 1979b).

*** subg. Cladoradula Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 315, 1885 (Spruce 1885).

** Radula auriculata Steph., Bull. Herb. Boissier 5 (2): 105, 1897 (Stephani 1897b).

* Radula bipinnata Mitt., J. Proc. Linn. Soc., Bot. 7 (27): 166, 1863 (Mitten 1863). 379

*** Radula boryana (F.Weber) Nees ex Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. (sér. 2) 18: 13, 1842 (Montagne 1842b). Bas.: Jungermannia boryana F.Weber, Hist. Musc. Hepat. Prodr.: 58, 1815 (Weber 1815).

*** Radula campanigera Mont., London J. Bot. 3: 634, 1844 (Montagne 1844a).

*** Radula campanigera subsp. obiensis (S.Hatt.) K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 309, 1979 (Yamada 1979b). Bas.: Radula obiensis S.Hatt., Bull. Tokyo Sci. Mus. 11: 83, 1944 (Hattori 1944d).

** Radula chinensis Steph., Nuovo Giorn. Bot. Ital. (n.ser.) 13 (4): 355, 1906 (Levier 1906).

*** Radula gottscheana Taylor, London J. Bot. 5: 374, 1846 (Taylor 1846b).

*** Radula perrottetii Gottsche, Hedwigia 23 (10): 154, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula tenax Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 492, 1875 (Lindberg 1875).

*** subg. Dactyloradula Devos, M.A.M.Renner, Gradst., A.J.Shaw et Vanderp., Taxon 60 (6): 1630, 2011 (Devos et al. 2011).

*** Radula brunnea Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 232, 1910 (Stephani 1910b).

*** subg. Metaradula R.M.Schust., Phytologia 56 (2): 69, 1984 (Schuster 1984).

** Radula acuminata Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 230, 1910 (Stephani 1910b). 380

** Radula aguirrei R.M.Schust., Phytotaxa 202 (1): 70, 2015 (Söderström et al. 2015c). Based on: Radula aguirrei R.M.Schust., J. Hattori Bot. Lab. 70: 56, 1991 (Schuster 1991a), nom. inval.

** Radula anisotoma M.A.M.Renner, PhytoKeys 27: 30, 2013 (Renner et al. 2013a).

*** Radula assamica Steph., Hedwigia 23 (10): 151, 1884 (Stephani 1884a).

*** Radula australiana K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 51: 323, 1982 (Yamada 1982a).

*** Radula buccinifera (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 261, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia buccinifera Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 3: 580, 1844 (Hooker and Taylor 1844c).

*** Radula demissa M.A.M.Renner, PhytoKeys 27: 53, 2013 (Renner et al. 2013a).

** Radula evansii Castle, Ann. Bryol. 11: 37, 1938 (Castle 1938).

** Radula flaccida Lindenb. et Gottsche, Syn. Hepat. 5: 726, 1847 (Gottsche et al. 1847).

** Radula flaccida var. brachycalyx Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 321, 1885 (Spruce 1885).

*** Radula forficata M.A.M.Renner, Austral. Syst. Bot. 26 (4): 307, 2013 (Renner et al. 2013c).

** Radula grevilleana Taylor, Ann. Mag. Nat. Hist. 20 (135): 380, 1847 (Taylor 1847a).

*** Radula imposita M.A.M.Renner, PhytoKeys 27: 65, 2013 (Renner et al. 2013a).

** Radula jovetiana K.Yamada, Cryptog. Bryol. Lichénol. 5 (1/2): 193, 1984 (Yamada 1984a).

** Radula kilgourii M.A.M.Renner, Austral. Syst. Bot. 26 (4): 313, 2013 (Renner et al. 2013c).

** Radula loriana Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 6, 1959 (Castle 1959).

*** Radula mammosa Spruce, Mem. Torrey Bot. Club 1 (3): 127, 1890 (Spruce 1890).

*** Radula mittenii Steph., Hedwigia 23 (10): 148, 1884 (Stephani 1884a).

*** Radula myriopoda M.A.M.Renner, Austral. Syst. Bot. 26 (4): 323, 2013 (Renner et al. 2013c).

*** Radula notabilis M.A.M.Renner, PhytoKeys 27: 77, 2013 (Renner et al. 2013a).

** Radula nymannii Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 229, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula protensa Lindenb., Bot. Zeitung (Berlin) 6 (25): 462, 1848 (Meissner 1848).

** Radula protensa var. erectilobula Schiffn., Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. German. Nat. Cur. 60 (2): 247, 1893 (Schiffner 1893a).

** Radula pseudoflaccida E.W.Jones, J. Bryol. 9 (4): 501, 1977 [1978] (Jones 1977).

** Radula psychosis M.A.M.Renner, Austral. Syst. Bot. 26 (4): 328, 2013 (Renner et al. 2013c).

*** Radula ratkowskiana K.Yamada, J. Jap. Bot. 59 (3): 94, 1984 (Yamada 1984b).

*** Radula robinsonii Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 214, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula stenocalyx Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. (sér. 4) 3 (5): 315, 1855 (Montagne 1855).

*** Radula strangulata Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 5: 377, 1846 (Taylor 1846b).

* Radula tjibodensis K.I.Goebel, Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 7 (1): 53, 1888 (Goebel 1888). 381

*** Radula ventricosa Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 187, 1910 (Stephani 1910b).

*** Radula yanoella R.M.Schust., Phytologia 56 (2): 72, 1984 (Schuster 1984).

*** subg. Odontoradula K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 209, 1979 (Yamada 1979b).

** Radula acuta Mitt., Fl. vit.: 410, 1871 [1873] (Mitten 1871).

** Radula allisonii Castle, Rev. Bryol. Lichénol. 31 (3/4): 148, 1962 [1963] (Castle 1962).

** Radula amoena Herzog, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 7 (3): 192, 1931 (Herzog 1931a).

** Radula anceps Sande Lac., Ned. Kruidk. Arch. 3: 419, 1854 [1855] (Sande Lacoste 1854).

* Radula crenulata Schiffn., Leberm., Forschungsr. Gazelle 4 (4): 21, 1890 (Schiffner 1890). 382

*** Radula cuspidata Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 156, 1910 (Stephani 1910b).

*** Radula decora Gottsche, Hedwigia 23 (10): 145, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula emarginata K.Yamada et Piippo, Ann. Bot. Fenn. 26 (4): 352, 1989 (Yamada and Piippo 1989).

** Radula kojana Steph., Bull. Herb. Boissier 5 (2): 105, 1897 (Stephani 1897b).

*** Radula lacerata Steph., Rev. Bryol. 35 (2): 33, 1908 (Stephani 1908l).

*** Radula novae-hollandiae Hampe, Nov. Stirp. Pug. 7: 24, 1838 (Lehmann 1838).

*** Radula ocellata K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 209, 1979 (Yamada 1979b).

*** Radula plicata Mitt., Bot. antarct. voy. II (Fl. Nov.-Zel. 2): 154, 1854 (Mitten 1854).

** Radula pugioniformis M.A.M.Renner, PhytoKeys 27: 84, 2013 (Renner et al. 2013a).

*** Radula pulchella Mitt., Hedwigia 23 (10): 149, 1884 (Stephani 1884a).

*** Radula retroflexa Taylor, London J. Bot. 5: 378, 1846 (Taylor 1846b).

*** Radula tasmanica Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 212, 1910 (Stephani 1910b).

*** Radula weymouthiana Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 190, 1910 (Stephani 1910b).

*** subg. Radula

*** Radula acutiloba Steph., Hedwigia 28 (4): 271, 1889 (Stephani 1889c). 383

** Radula appressa Mitt., Philos. Trans. 168: 397, 1879 (Mitten 1879).

*** Radula aquilegia (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 260, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia aquilegia Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 3: 291 [391], 1844 (Hooker and Taylor 1844a).

** Radula australis Austin, Bot. Bull. (Hanover) 1 (7): 32, 1876 (Austin 1876b).

** Radula borneensis Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 209, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula caduca K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 225, 1979 (Yamada 1979b).

*** Radula carringtonii J.B.Jack, Flora 64 (25): 385, 1881 (Jack 1881).

*** Radula complanata (L.) Dumort., Syll. Jungerm. Europ.: 38, 1831 (Dumortier 1831). Bas.: Jungermannia complanata L., Sp. Pl. 1: 1133, 1753 (Linnaeus 1753).

** Radula constricta Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 6: 506, 1924 (Stephani 1924).

** Radula evelynae K.Yamada, J. Jap. Bot. 50 (4): 115, 1975 (Yamada 1975a).

** Radula fendleri Gottsche, Hedwigia 23 (10): 146, 1884 (Stephani 1884a). 384

*** Radula grandis Steph., J. Linn. Soc., Bot. 29 (201): 271, 1892 (Stephani 1892b).

** Radula japonica Gottsche, Hedwigia 23 (10): 152, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula javanica Gottsche, Syn. Hepat. 2: 257, 1845 (Gottsche et al. 1845a).

*** Radula jonesii Bouman, Dirkse et K.Yamada, J. Bryol. 15 (1): 161, 1988 (Bouman et al. 1988).

*** Radula lindenbergiana Gottsche ex C.Hartm., Handb. Skand. fl. (ed.9): 98, 1864 (Hartman 1864).

** Radula madagascariensis Gottsche, Abh. Naturwiss. Vereins Bremen 7: 349, 1882 (Gottsche 1882).

** Radula marojezica E.W.Jones, J. Bryol. 17 (2): 307, 1992 (Jones 1992).

* Radula multiflora Gottsche ex Schiffn., Leberm., Forschungsr. Gazelle 4 (4): 20, 1890 (Schiffner 1890). 385

** Radula novoguineensis K.Yamada et Piippo, Ann. Bot. Fenn. 26 (4): 360, 1989 (Yamada and Piippo 1989).

** Radula obconica Sull., Manual (Gray): 688, 1848 (Gray 1848).

** Radula obtusiloba Steph., Bull. Herb. Boissier 5 (2): 105, 1897 (Stephani 1897b).

** Radula obtusiloba subsp. polyclada (A.Evans) S.Hatt., J. Hattori Bot. Lab. 29: 275, 1966 (Hattori 1966d). Bas.: Radula polyclada A.Evans, Bull. Torrey Bot. Club 41 (12): 607, 1914 [1915] (Evans 1914a).

* Radula oceania Castle, Rev. Bryol. Lichénol. 33 (3/4): 390, 1965 (Castle 1965). 386

** Radula oreopsis M.A.M.Renner, Telopea 17: 123, 2014 (Renner 2014).

** Radula portoricensis Steph., Hedwigia 27 (11/12): 298, 1888 (Stephani 1888c).

*** Radula prolifera Arnell, Ark. Bot. 13 (2): 12, 1913 (Arnell 1913).

*** Radula quadrata Gottsche, Syn. Hepat. 2: 255, 1845 (Gottsche et al. 1845a).

*** Radula reflexa Nees et Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. (sér. 2) 19: 255, 1843 (Montagne 1843).

** Radula sharpii K.Yamada, J. Jap. Bot. 60 (9): 260, 1985 (Yamada 1985a).

** Radula sumatrana Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 204, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula tokiensis Steph., Hedwigia 23 (10): 150, 1884 (Stephani 1884a).

*** Radula van-zantenii K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 260, 1979 (Yamada 1979b).

** Radula varilobula Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 19, 1959 (Castle 1959).

*** Radula wichurae Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 168, 1910 (Stephani 1910b).

*** subg. Volutoradula Devos, M.A.M.Renner, Gradst., A.J.Shaw et Vanderp., Taxon 60 (6): 1629, 2011 (Devos et al. 2011).

** Radula ankefinensis Gottsche, Hedwigia 23 (10): 152, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula antilleana Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 48, 1959 (Castle 1959).

** Radula comorensis Steph., Hedwigia 23 (9): 132, 1884 (Stephani 1884c).

** Radula cubensis K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 54: 241, 1983 (Yamada 1983).

** Radula diversifolia Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 212, 1910 (Stephani 1910b).

*** Radula eggersii K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 82: 339, 1997 (Yamada 1997).

** Radula episcia Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 318, 1885 (Spruce 1885).

** Radula floridana Castle, Rev. Bryol. Lichénol. 36 (1/2): 1, 1968 [1969] (Castle 1968).

** Radula fulvifolia (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 261, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia fulvifolia Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 4: 85, 1845 (Hooker and Taylor 1845).

*** Radula hastata Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 163, 1910 (Stephani 1910b).

* Radula holstiana Steph., Bot. Jahrb. Syst. 20 (3): 320, 1895 (Stephani 1895a).

*** Radula holtii Spruce, J. Bot. 25: 209, 1887 (Spruce 1887b).

** Radula husnotii Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 45, 1959 (Castle 1959).

** Radula inflexa Gottsche, Hedwigia 23 (10): 148, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula kegelii Gottsche ex Steph., Hedwigia 23 (10): 152, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula macroloba Steph., Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 31: 121, 1892 (Stephani 1892c).

** Radula mazarunensis K.Yamada, Trop. Bryol. 1: 38, 1989 (Gradstein and Florschütz-de Waard 1989).

** Radula mexicana Lindenb. et Gottsche, Mexik. Leverm.: 150, 1863 (Gottsche 1863).

** Radula microloba Gottsche, Syn. Hepat. 2: 259, 1845 (Gottsche et al. 1845a).

** Radula neotropica Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 31, 1959 (Castle 1959).

*** Radula nudicaulis Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 174, 1910 (Stephani 1910b).

* Radula nudicaulis var. delicatula P.Allorge et V.Allorge, Rev. Bryol. Lichénol. 19 (1/2): 106, 1950 (Allorge and Allorge 1950).

** Radula pocsii K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 54: 245, 1983 (Yamada 1983).

** Radula recubans Taylor, London J. Bot. 5: 376, 1846 (Taylor 1846b).

** Radula saccatiloba Steph., Hedwigia 23 (8): 129, 1884 (Stephani 1884b).

** Radula schaefer-verwimpii K.Yamada, J. Jap. Bot. 65 (1): 3, 1990 (Yamada 1990).

** Radula schofieldiana K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 82: 337, 1997 (Yamada 1997).

** Radula stipatiflora Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 159, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula striata Mitt., Hedwigia 23 (10): 155, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula subinflata Lindenb. et Gottsche, Syn. Hepat. 5: 724, 1847 (Gottsche et al. 1847).

** Radula sullivantii Austin, Hepat. bor.-amer.: 22, 1873 (Austin 1873).

** Radula tenera Mitt., Hedwigia 23 (10): 149, 1884 (Stephani 1884a).

*** Radula voluta Taylor, Syn. Hepat. 2: 255, 1845 (Gottsche et al. 1845a).

Incertae sedis

*** Radula acutangula Steph., Bull. Herb. Boissier 5 (10): 848, 1897 (Stephani 1897c).

** Radula angulata Steph., Hedwigia 23 (8): 114, 1884 (Stephani 1884b).

** Radula bogotensis Steph., Hedwigia 23 (8): 115, 1884 (Stephani 1884b).

*** Radula bolanderi Gottsche, Hedwigia 23 (10): 145, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula boninensis Furuki et K.Yamada, J. Jap. Bot. 61 (10): 312, 1986 (Furuki and Yamada 1986).

** Radula brasilica K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 74: 35, 1993 (Yamada 1993).

** Radula caespitosa Steph., Hedwigia 27 (3/4): 107, 1888 (Stephani 1888d).

** Radula campanulata Lindenb. et Gottsche, Syn. Hepat. 2: 256, 1845 (Gottsche et al. 1845a).

** Radula castlei Grolle, Bryologist 73 (4): 662, 1970 (Grolle 1970a).

*** Radula cavifolia Hampe ex Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 259, 1845 (Gottsche et al. 1845a).

** Radula cochabambaensis K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 74: 37, 1993 (Yamada 1993).

** Radula conferta Lindenb. et Gottsche, Syn. Hepat. 5: 729, 1847 (Gottsche et al. 1847).

*** Radula cordata Mitt., Fl. vit.: 410, 1871 [1873] (Mitten 1871).

** Radula costaricensis Gottsche, J. Bot. 15: 226, 1877 (Polakowski 1877).

*** Radula curvilobula M.L.So, J. Hattori Bot. Lab. 98: 176, 2005 (So 2005a).

* Radula decurrens Mitt., Fl. vit.: 410, 1871 [1873] (Mitten 1871). 387

** Radula densifolia Castle, Rev. Bryol. Lichénol. 33 (3/4): 385, 1965 (Castle 1965).

** Radula diaphana K.I.Goebel, Organogr. Pfl., ed. 2, 2 (1): 677, 1915 (Goebel 1915).

** Radula dolabrata K.Yamada, J. Jap. Bot. 60 (9): 257, 1985 (Yamada 1985a).

** Radula elliottii Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 12, 1959 (Castle 1959).

** Radula falcata Steph., Hedwigia 23 (8): 115, 1884 (Stephani 1884b).

** Radula fauriana Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 207, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula fernandezana Steph., Kungl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. (n.ser.) 46 (9): 84, 1911 (Stephani 1911b).

** Radula flavifolia (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 259, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Bas.: Jungermannia flavifolia Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 3: 476, 1844 (Hooker and Taylor 1844b).

** Radula fujitae Furuki, Bryol. Res. 9 (5): 143, 2007 (Furuki 2007).

** Radula galapagona Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 176, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula gedena Gottsche, Hedwigia 23 (10): 146, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula gracilis Mitt., Hedwigia 23 (10): 147, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula gradsteinii K.Yamada, Trop. Bryol. 1: 37, 1989 (Gradstein and Florschütz-de Waard 1989).

** Radula grandifolia Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 184, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula grollei K.Yamada et Piippo, Ann. Bot. Fenn. 26 (4): 379, 1989 (Yamada and Piippo 1989).

** Radula guyanensis K.Yamada, Trop. Bryol. 1: 38, 1989 (Gradstein and Florschütz-de Waard 1989).

** Radula hattorii K.Yamada, J. Jap. Bot. 60 (9): 259, 1985 (Yamada 1985a).

*** Radula hawaiica M.L.So, J. Hattori Bot. Lab. 98: 177, 2005 (So 2005a).

* Radula hedingeri K.I.Goebel, Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 7 (1): 51, 1888 (Goebel 1888).

*** Radula inouei K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 262, 1979 (Yamada 1979b).

*** Radula involvens Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 325, 1885 (Spruce 1885).

*** Radula iwatsukiana K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 58: 114, 1985 (Yamada 1985b).

*** Radula jamaicensis Pearson, Ann. Bryol. 4: 103, 1931 (Pearson 1931b).

** Radula jamesonii Taylor, London J. Bot. 5: 375, 1846 (Taylor 1846b).

** Radula kinabaluensis K.Yamada, Misc. Bryol. Lichenol. 6 (6): 97, 1973 (Yamada 1973b).

*** Radula kitagawae K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 58: 116, 1985 (Yamada 1985b).

** Radula koponenii K.Yamada et Piippo, Ann. Bot. Fenn. 26 (4): 364, 1989 (Yamada and Piippo 1989).

** Radula kurzii Steph., Hedwigia 23 (10): 153, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula laxiramea Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 178, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula leiboldii Steph., Hedwigia 23 (8): 116, 1884 (Stephani 1884b).

** Radula lewisii K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 74: 39, 1993 (Yamada 1993).

*** Radula ligula Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 228, 1910 (Stephani 1910b).

*** Radula lingulata Gottsche, Syn. Hepat. 2: 260, 1845 (Gottsche et al. 1845a).

** Radula longiloba K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 54: 243, 1983 (Yamada 1983).

* Radula longispica Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 183, 1910 (Stephani 1910b). 388

*** Radula marginata Gottsche, Lindenb. et Nees, Syn. Hepat. 2: 261, 1845 (Gottsche et al. 1845a). Nom. nov. pro Jungermannia marginata Hook.f. et Taylor, London J. Bot. 3: 566, 1844 (Hooker and Taylor 1844a), nom. illeg.

*** Radula mauiensis M.L.So, J. Hattori Bot. Lab. 98: 178, 2005 (So 2005a).

** Radula microlobula Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 35, 1959 (Castle 1959).

** Radula minutilobula K.Yamada et Piippo, Ann. Bot. Fenn. 26 (4): 377, 1989 (Yamada and Piippo 1989).

** Radula mizutanii K.Yamada, J. Jap. Bot. 48 (5): 134, 1973 (Yamada 1973a).

*** Radula nigra Pearson, J. Linn. Soc., Bot. 46 (305): 31, 1922 (Pearson 1922b).

** Radula nilgiriensis Udar et D.Kumar, J. Indian Bot. Soc. 61: 177, 1982 (Udar and Kumar 1982b).

** Radula norrisii K.Yamada et Piippo, Ann. Bot. Fenn. 26 (4): 374, 1989 (Yamada and Piippo 1989).

** Radula novivrieseana K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 51: 326, 1982 (Yamada 1982a).

*** Radula novocaledonica Hürl. et K.Yamada, J. Jap. Bot. 54 (8): 238, 1979 (Hürlimann and Yamada 1979).

*** Radula novocaledoniensis K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 58: 120, 1985 (Yamada 1985b).

** Radula obovata Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 16, 1959 (Castle 1959).

** Radula obscura Mitt., J. Proc. Linn. Soc., Bot. 5 (18): 107, 1860 [1861] (Mitten 1860c).

** Radula okamurana Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 209, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula onraedtii K.Yamada, Misc. Bryol. Lichenol. 8 (6): 113, 1979 (Yamada 1979a).

** Radula opaciuscula (Spruce) Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 22, 1959 (Castle 1959). Bas.: Radula episcia var. opaciuscula Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 319, 1885 (Spruce 1885).

** Radula ovalilobula K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 257, 1979 (Yamada 1979b).

** Radula oyamensis Steph., Hedwigia 23 (10): 149, 1884 (Stephani 1884a).

* Radula paganii Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 33, 1959 (Castle 1959). 389

*** Radula pallens (Sw.) Nees ex Mont., Voy. Amér. Mérid. 7 (2): 71, 1839 (Montagne 1839a). Bas.: Jungermannia pallens Sw., Prodr. (Swartz): 143, 1788 (Swartz 1788).

*** Radula pandei Udar et Dh.Kumar, Lindbergia 9 (2): 133, 1983 (Udar and Kumar 1983b).

** Radula patens K.Yamada, Cryptog. Bryol. Lichénol. 5 (1/2): 197, 1984 (Yamada 1984a).

** Radula peruviana K.Yamada, Beih. Nova Hedwigia 88: 79, 1987 (Schultze-Motel and Menzel 1987).

** Radula philippinensis K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 45: 299, 1979 (Yamada 1979b).

* Radula pinnulata Mitt., Fl. vit.: 410, 1871 [1873] (Mitten 1871). 390

** Radula pseudostachya Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 319, 1885 (Spruce 1885).

** Radula punctata Steph., Hedwigia 23 (8): 135, 1884 (Stephani 1884b).

** Radula pusilla Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 320, 1885 (Spruce 1885).

*** Radula rhombiloba Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 204, 1910 (Stephani 1910b).

* Radula rupicola K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 58: 124, 1985 (Yamada 1985b). 391

** Radula santacruziana K.Yamada et Gradst., Trop. Bryol. 4: 67, 1991 (Yamada and Gradstein 1991).

** Radula silvestris Gottsche, Abh. Naturwiss. Vereins Bremen 7: 349, 1882 (Gottsche 1882).

** Radula sinskeana K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 74: 41, 1993 (Yamada 1993).

** Radula sinuata Gottsche ex Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 161, 1910 (Stephani 1910b).

* Radula socorana Gerola, Lav. Bot. Ist. Bot. Univ. Padova 12: 475, 1947 (Gerola 1947).

** Radula sonsonensis Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 4: 201, 1910 (Stephani 1910b).

** Radula stellatogemmipara C.Gao et Y.H.Wu, Nova Hedwigia 80 (1/2): 239, 2005 (Gao and Wu 2005).

** Radula subsimplex Steph., Hedwigia 23 (8): 130, 1884 (Stephani 1884b).

** Radula subsquarrosa S.W.Arnell, Ark. Bot. (n.ser.) 4 (1): 15, 1957 (Arnell 1957b).

** Radula tabularis Steph., Hedwigia 23 (9): 131, 1884 (Stephani 1884c).

** Radula taylorii Steph., Hedwigia 23 (9): 133, 1884 (Stephani 1884c).

** Radula tectiloba Steph., Hedwigia 27 (11/12): 298, 1888 (Stephani 1888c).

** Radula tenuis K.Yamada, J. Hattori Bot. Lab. 54: 247, 1983 (Yamada 1983).

** Radula underwoodii Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 37, 1959 (Castle 1959).

** Radula venezuelensis K.Yamada, Misc. Bryol. Lichenol. 9 (6): 122, 1982 (Yamada 1982b).

*** Radula vieillardii Gottsche, Hedwigia 23 (10): 150, 1884 (Stephani 1884a).

** Radula visianica C.Massal., Ann. Bot. (Rome) 1 (4): 298, 1904 (Massalongo 1904).

** Radula vrieseana Sande Lac., Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 1: 305, 1864 (Sande Lacoste 1864).

** Radula wrightii Castle, J. Hattori Bot. Lab. 21: 15, 1959 (Castle 1959).

** Radula xalapensis Nees et Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. (sér. 2) 5: 56, 1836 (Nees and Montagne 1836).

Lista de espécies brasileiras

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São contabilizadas 26 espécies brasileiras da família Radulaceae, sendo elas:

  1. Radula brasilica;
  2. Radula yamadae;
  3. Radula bahiensis;
  4. Radula fendleri var. Paroica;
  5. Radula renneri;
  6. Radula nudicaulis;
  7. Radula langiloba;
  8. Radula punctata;
  9. Radula pseudostachya;
  10. Radula marginata;
  11. Radula microloba;
  12. Radula saccatiloba;
  13. Radula schaefer-verwimpii;
  14. Radula angulata;
  15. Radula cubensis;
  16. Radula gottscheana;
  17. Radula mammosa;
  18. Radula pallens;
  19. Radula pocsii;
  20. Radula recubans;
  21. Rabula tenera;
  22. Rabula yanoella;
  23. Radula flaccida;
  24. Radula decora;
  25. Radula ligula;
  26. Radula tectiloba.

Sendo que as 5 primeiras são endêmicas do Brasil, e o restante pode ser encontrado na flora brasileira e em outros territórios. [12]

Distribuição no Brasil

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Esta família, como dito anteriormente, abrange muitos lugares, principalmente trópicos e regiões úmidas. No Brasil, embora seja distribuída por várias regiões do país, possui uma maior concentração no sudeste, como pode ser observado no mapa abaixo. [12][13]

 
Mapa de distribuição de Radula no Brasil. [12]

Distribuição no mundo

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As espécies pertencentes à Radulaceae apresentam ampla distribuição ao redor do planeta, sendo encontradas em vários ecossistemas, como as regiões semi-áridas da Austrália e as regiões da floresta amazônica na América Latina. [1]

 
A ocorrência das espécies pertencentes à Radulaceae ao redor do mundo. [14]

Curiosidades

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Algumas espécies do gênero Radula apresentam compostos psicoativos, como os canabinóides. No entanto, o canabinóide encontrado nessas hepáticas é distinto do THC, que é o princpal composto químico psicoativo da cannabis, porém com uma estrutura semelhante [15]. Logo, essas plantas apresentam perrotetineno e ácido perrotetineno, sendo que o primeiro foi identificado como antagonista do receptor de canabinóide tipo 1. [16]

Referências

editar
  1. ↑ a b c d e f g h BECHTELER, J. M. T. Phylogeny, biogeography, classification, and amber fossils of the liverwort families Lejeuneaceae and Radulaceae. p. 134, [s.d.]
  2. ↑ a b SO, M. L. Radula (Radulaceae, Marchantiophyta) in Hawaii. Journal- Hattori Botanical Laboratory, p. 175–191, 1 ago. 2005.
  3. ↑ a b c d GRIFFIN, D. Guia preliminar para as Briófitas freqüentes em Manaus e adjacências. p. 67, [s.d.]
  4. ↑ Filo Bryophyta | Sistemática de Criptógamas. Disponível em: <http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/523>. Acesso em: 31 mar. 2022.
  5. ↑ a b c d KRAYESKY, D. M.; CHMIELEWSKI, J. G.; LEONARDI, L.  Radulaceae. Bryophyte Flora of North America, Provisional Publication Missouri Botanical Garden. 26 mar. 2018.  Disponível em: <http://www.mobot.org/plantscience/bfna/V3/Radulaceae.htm>. Acesso em: 30 mar. 2022.
  6. ↑ CRANDALL-STOTLER, B.; STOTLER, R. E.; LONG, D. G. PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF THE MARCHANTIOPHYTA. Edinburgh Journal of Botany, v. 66, n. 1, p. 155–198, 6 mar. 2009.
  7. ↑ DE VIENNE, D. M. Lifemap: Exploring the Entire Tree of Life. PLOS Biology, v. 14, n. 12, p. e2001624, 22 dez. 2016.
  8. ↑ HODGETTS, N. G. et al. An annotated checklist of bryophytes of Europe, Macaronesia and Cyprus. Journal of Bryology, v. 42, n. 1, p. 1–116, 2 jan. 2020.
  9. ↑ a b SÖDERSTRÖM, L. et al. World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys, v. 59, p. 1–828, 29 jan. 2016.
  10. ↑ SCHOCH, C. L. et al. NCBI Taxonomy: A Comprehensive Update on Curation, Resources and Tools. Database, v. 2020, p. baaa062, 1 jan. 2020.
  11. ↑ a b BECHTELER, Julia et al. A Burmese amber fossil of Radula (Porellales, Jungermanniopsida) provides insights into the Cretaceous evolution of epiphytic lineages of leafy liverworts. Fossil Record, v. 20, n. 2, p. 201-213, 2017.
  12. ↑ a b c OLIVEIRA-DA-SILVA, F. R.; GRADSTEIN, S. R.; ILKIU-BORGES, A. L. The Genus Radula Dumort. (Radulaceae, Marchantiophyta) in Brazil. Nova Hedwigia, v. 112, n. 1–2, p. 69–163, 18 fev. 2021.
  13. ↑ SIBBR. Family: Radulaceae. Disponível em: <https://ala-bie.sibbr.gov.br/ala-bie/species/365239>. Acesso em: 30 mar. 2022.
  14. ↑ Radulaceae. Disponível em: <https://www.gbif.org/species/2266>. Acesso em: 30 mar. 2022.
  15. ↑ Toyota, Masao; Shimamura, Takuji; Ishii, Hikari; Renner, Matt; Braggins, John; Asakawa, Yoshinori (2002). «New Bibenzyl Cannabinoid from the New Zealand Liverwort Radula marginata.». Chemical and Pharmaceutical Bulletin (em inglês) (10): 1390–1392. ISSN 0009-2363. doi:10.1248/cpb.50.1390. Consultado em 4 de maio de 2022 
  16. ↑ Chicca, A.; Schafroth, M. A.; Reynoso-Moreno, I.; Erni, R.; Petrucci, V.; Carreira, E. M.; Gertsch, J. (5 de outubro de 2018). «Uncovering the psychoactivity of a cannabinoid from liverworts associated with a legal high». Science Advances (em inglês) (10): eaat2166. ISSN 2375-2548. PMC PMC6200358  Verifique |pmc= (ajuda). PMID 30397641. doi:10.1126/sciadv.aat2166. Consultado em 4 de maio de 2022 
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