Therapsida

Therapsida (aportuguesado para terapsídeos ou terápsidas), é um clado da classe Synapsida, tradicionalmente referido como ordem. Os terapsídeos incluem os mamíferos, assim como alguns de seus ancestrais e outros parentes extintos.

Therapsida Intervalo temporal: Permiano−Presente 272,5–0 Ma (Alcance inclui mamíferos) PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
De cima para baixo e da esquerda para a direita, vários exemplos de terapsídeos não-mamíferos: Biarmosuchus (Biarmosuchia), Moschops (Dinocephalia), Lystrosaurus (Anomodontia), Inostrancevia (Gorgonopsia), Cynariognathus (Therocephalia) e Chiniquodon (Cynodontia).
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Synapsida
Clado:	Sphenacodontia
Clado:	Pantherapsida
Clado:	Sphenacodontoidea
Clado:	Therapsida Broom, 1905
Clados
†Raranimus †Biarmosuchia †Dinocephalia †Anomodontia Vários taxa extintos †Dicynodontia Theriodontia †Gorgonopsia Eutheriodontia †Therocephalia Cynodontia Vários taxa extintos Mammalia

Os terapsídeos surgiram no período Permiano, no final da era Paleozoica, sendo descendentes de sinapsídeos mais primitivos (historicamente classificados no grupo parafilético "Pelycosauria"). A partir de meados do Permiano, tornaram-se o grupo de animais dominantes sobre a Terra, com várias subordens e famílias ocupando muitos nichos ecológicos. Muitas espécies desapareceram no evento de extinção em massa ocorrido no fim do período Permiano, mas as espécies sobreviventes conseguiram se adaptar e chegaram ao período Triássico, já na era Mesozoica, mais uma vez alcançando grande diversidade. Contudo, ao final do Triássico, houve uma outra grande extinção e os terapsídeos praticamente desapareceram e foram substituídos como grupo dominante pelos emergentes dinossauros (com quem não tinham parentesco direto). Algumas poucas espécies perduraram até o final do período Cretáceo, quando enfim desapareceram.

Características

Entre suas características, se destacam a heterodontia (variações no formato dos dentes); mecanismos de regulação da temperatura (homeotermia) e, em algumas espécies mais derivadas, presença de pelos. Os mamíferos surgiram a partir de espécies da subordem Cynodontia, no período Triássico.

Ao contrário dos dinossauros, os terapsídeos (exceto os mamíferos) são pouco conhecidos do público em geral, mesmo sendo os ancestrais diretos dos mamíferos e tendo um registro paleontológico bastante completo.

História evolutiva

A pista evolutiva dos terápsidas começou no início do Permiano, quando um grupo de "pelicossauros", o Sphenacodontia, uma linhagem que inclui o Dimetrodon e os seus parentes, deu origem aos terápsidas. A evidência são as suas características anatômicas como o crânio, e as vértebras. Terápsidas foram os animais de terra dominantes no Permiano Médio, substituindo os pelicossauros que ficaram raros a partir do Permiano Médio. Os terápsidas são compostos por quatro clados principais, Dinocephalia, Anomodontia (herbívoros), Theriodontia (maior parte carnívoro) e o Biarmosuchia carnívoro como uma assembleia parafilética de formas primitivas. Depois de um breve estouro da diversidade evolutiva, os Dinocephalia desapareceram no final do Permiano Médio (Guadalupiano) mas os Anomodontia e Theriodontia floresceram.

Como todos os animais de terra, os terápsidas foram seriamente afetados pelo evento da extinção do Permiano-Triássico, como os gorgonopsianos que desapareceram completamente. Dicynodontia, Therocephalia e algumas espécies de cinodontes, sobreviveram no Triássico. O Dicynodontia, agora representado por uma família única de grandes herbívoros, o Kannemeyeridae, e os Cynodontia de tamanho médio (tanto formas carnívoras como herbívoras), floresceram no mundo inteiro, em todas as partes do Triássico Inferior e Médio. Eles desapareceram na maior parte do Pangeia no fim do Carniano, embora eles continuassem durante algum tempo mais na região equatorial ao sul.

Algumas exceções foram os eucinodontes. Pelo menos três grupos deles sobreviveram. Todos eles no Triássico Inferior.

• 1. Uma família extremamente parecida com mamíferos, Tritylodontidae, sobreviveu no começo do Cretáceo.
• 2. Uma família extremamente parecida com mamíferos, Tritheledontidae, desapareceram depois do começo do Jurássico.
• 3. O terceiro grupo, Morganucodon e animais semelhantes, foram Mammaliaformes.

Algum cinodontes não-eucinodontes sobreviveram à extinção Permiano-Triássico, como o Thrinaxodon, mas só se extinguiram pelo Triássico Médio.

Os Therocephalia, parentes dos cinodontes, conseguiram sobreviver à extinção Permiano-Triássico e continuaram a diversificar-se na Primeira época Triássica. Aproximando o fim da época, contudo, os Therocephalia diminuíram e consequentemente extinguiram-se, possivelmente devido a modificações climáticas e competição de cinodontes e outros animais que lutavam para sobreviver.

Pensa-se que os Dicinodontes se extinguiram antes do fim do Triássico, mas há evidência de que eles sobreviveram à extinção. Os seus fósseis foram encontrados em Gondwana. Outros animais que foram comuns no Triássico também tomaram refúgio em Gondwana, como o Temnospondyli. Isto é um exemplo de táxon Lázaro.

Mamíferos, que formam o único clado restante dos terápsidas, desenvolveram-se no início do período Jurássico. Eles irradiaram-se de um grupo de Mammaliaformes que está relacionado ao Symmetrodontia. Os próprios Mammaliaformes desenvolveram-se de um Probainognathus, uma linhagem da subordem Eucynodontia.

Taxonomia

Classificação

Biarmosuchus, a biarmosuchian

Estemmenosuchus, a dinocephalian

Anteosaurus, an anteosaur

Inostrancevia, a gorgonopsid

Bauria, a therocephalian

Oligokyphus, a cynodont

• Classe Synapsida
• Ordem Therapsida *
  • ?Família †Tetraceratopsidae
  • Subordem †Biarmosuchia *
    • Família †Biarmosuchidae
    • Família †Eotitanosuchidae
  • Eutherapsida
    • Subordem †Dinocephalia
      • Família †Estemmenosuchidae
      • ?Infraordem †Anteosauria
        • Família †Anteosauridae
        • Família †Brithopodidae
        • Família †Deuterosauridae
        • Família †Syodontidae
        • ?Família †Stenocybidae
      • †Tapinocephalia
        • Família †Styracocephalidae
        • Família †Tapinocephalidae
        • Família †Titanosuchidae
    • Neotherapsida
      • Subordem †Anomodontia *
        • Superfamília †Venyukoviamorpha
          • Família †Otsheridae
          • Família †Venyukoviidae
        • Infraordem †Dromasauria
          • Família †Galeopidae
        • Infraordem †Dicynodontia
          • Família †Endothiodontidae
          • Família †Eodicynodontidae
          • Família †Kingoriidae
          • (Não classificado) †Diictodontia
            • Superfamília †Emydopoidea
              • Família †Cistecephalidae
              • Família †Emydopidae
            • Superfamília †Robertoidea
              • Família †Diictodontidae
              • Família †Robertiidae
          • (Não classificado) †Pristerodontia
            • Família †Aulacocephalodontidae
            • Família †Dicynodontidae
            • Família †Kannemeyeriidae
            • Família †Lystrosauridae
            • Família †Oudenodontidae
            • Família †Pristerodontidae
            • Família †Shanisiodontidae
            • Família †Stahleckeriidae
      • Theriodontia *
        • Subordem †Gorgonopsia
          • Família †Gorgonopsidae
        • Eutheriodontia
          • Subordem †Therocephalia
            • Família †Lycosuchidae
          • (Não classificado) †Scylacosauria
            • Família †Scylacosauridae
          • Infraordem †Eutherocephalia
            • Família †Hofmeyriidae
            • Família †Moschorhinidae
            • Família †Whaitsiidae
            • Superfamília Baurioidea
              • Família †Bauriidae
              • Família †Ericiolacteridae
              • Família †Ictidosuchidae
              • Família †Ictidosuchopsidae
              • Família †Lycideopsidae
          • Subordem Cynodontia *
            • Família †Dviniidae
            • Família †Procynosuchidae
            • (Não classificado) Epicynodontia
              • Família †Galesauridae
              • Família †Thrinaxodontidae
              • Infraordem Eucynodontia
                • (Não classificado) †Cynognathia
                  • Família †Cynognathidae
                  • Família †Diademodontidae
                  • Família †Traversodontidae
                  • Família †Trirachodontidae
                  • Família †Tritylodontidae
                • (Não classificado) Probainognathia
                  • Família †Chiniquodontidae
                  • Família †Probainognathidae
                  • (Não classificado) †Ictidosauria
                    • Família †Tritheledontidae
                  • (Não classificado) Mammaliaformes
                    • Classe Mammalia

Filogenia

Synapsida

†Caseasauria    Sphenacodontia    †Sphenacodontidae    Therapsida    †Tetraceratops      †Biarmosuchia    †Eotitanosuchidae     †Phthinosuchidae      Eutherapsida   †Dinocephalia    †Anteosauria     †Tapinocephalia      Neotherapsida   †Anomodontia    †Dromasauria     †Dicynodontia      Theriodontia   †Gorgonopsia    †Lycaenops     †Inostrancevia      Eutheriodontia   †Therocephalia   †Eutherocephalia    †Bauria        Cynodontia    Mammalia

Bibliografia

• Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
• Carroll, R.L. (1988). Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
• Kemp, T.S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
• Romer, A.S. (1966). Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

Ligações externas

• Mikko's Haaramo Phylogeny - Therapsida
• Palaeos - Therapsida