Usuário(a):Otávio Astor Vaz Costa/Nhandumirim waldsangae

Otávio Astor Vaz Costa/Nhandumirim waldsangae
Ocorrência: Triássico; 233 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
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Estado de conservação
	Extinta (fóssil)
Classificação científica
Reino:	Animalia;
Filo:	Chordata;
Clado:	Dinosauria;
Clado:	Saurischia;
Clado:	†Sauropodomorpha;
Género:	†Nhandumirim;
Espécie:	†N. waldsangae;
Nome binomial
	†Nhandumirim waldsangae; Marsola et al. 2019

Nhandumirim (que significa "pequena ema " na língua tupi) é um gênero de dinossauro saurísquio da era carniana do final do Triássico Brasil . O tipo e única espécie, Nhandumirim waldsangae, é conhecido a partir de um único espécime imaturo incluindo vértebras, uma chevron, material pélvico e um membro posterior encontrado na Formação Santa Maria no Rio Grande do Sul . O nhandumirim é diferenciado de outros dinossauros de Santa Maria, como o estauricossauro e a saturnália, com base em suas proporções mais grácil, de pernas longas e várias características esqueléticas mais específicas. Ele também possuía várias características únicas em comparação com outros dinossauros primitivos, como quilhas longas nas vértebras na base da cauda, um metatarso IV reto e uma fossa curta curta do ílio e trocânter dorsolateral do fêmur . Várias características da tíbia levaram os descritores do gênero e espécie a considerar Nhandumirim waldsangae o primeiro terópode, mas algumas análises em seu estudo oferecem posições alternativas dentro de Saurischia .^[1] Todos os estudos subsequentes consideraram o Nhandumirim um sauropodomorfo inicial, intimamente associado à Saturnália e ao Cromogisauro . ^[2] ^[3] ^[4] ^[5] ^[6]

Descoberta

O nhandumirim é conhecido por um único esqueleto parcial, LPRP/USP 0651, que inclui várias vértebras, um ílio direito e a maior parte de um membro posterior direito. Este esqueleto foi encontrado no sítio de Waldsanga (também conhecido como Cerro da Alemoa ou Sanga do Mato) ^[7] em Santa Maria, Rio Grande do Sul. Waldsanga é um sítio triássico historicamente importante que também preservou os espécimes-tipo de Saturnalia, Rauisuchus, Gomphodontosuchus e Alemoatherium .^[1]^[7] O local preserva sedimentos da idade Carniana da Formação Santa Maria, e o LPRP/USP 0651 especificamente vem do topo do membro Alemoa naquele local. O nome genérico Nhandumirim se traduz aproximadamente como "pequena ema " na língua tupi-guarani . O nome específico se refere a Waldsanga.^[1]

Descrição

A dorsal vértebras possui bobina em forma de centra que são cerca de 1,4 vezes mais do que elevada, tornando-os mais alongado do que aqueles de herrerasaurids . Várias áreas na parte dorsal são incisadas, como as laterais do centro (cada uma com uma depressão rasa) e a parte posterior do arco neural (que tem fossas centrodiapofisárias e centrodiapofisárias pós-zigapofisárias). Provavelmente havia três vértebras sacrais, com pelo menos a primeira articulando-se com o quadril semelhante ao primeiro sacro "primordial" de outros répteis. Isso contrasta com a Saturnália em que a primeira vértebra sacral é uma vértebra dorsal incorporada sem as marcas de um sacro primordial. As vértebras sacrais eram grossas e largas, mas não fundidas entre si ou com suas respectivas costelas sacrais. A costela sacral mais completa era em forma de leque quando vista de cima e tem uma seção transversal que se curva gradualmente para cima em direção à frente, também ao contrário da Saturnália que tem uma seção transversal mais em forma de L.

As vértebras caudais aumentam de comprimento e gradualmente reduzem o tamanho de seus processos transversos da base à ponta da cauda. Caudais na base da cauda têm quilhas pronunciadas na linha média ao longo de toda a borda inferior. Esta característica é aparentemente exclusiva dos Nhandumirim, já que os únicos outros dinossaurosomorfos com quilhas ventrais nos caudais proximais são Dracoraptor (que tinha quilhas emparelhadas, não a linha média) e Efraasia (na qual eles eram restritos ao terço frontal do centro). As zigapófises dos caudais são curtas, ao contrário das articulações mais longas dos herrerasaurídeos e neoterópodes .^[1]

O ílio é geralmente típico dos primeiros dinossauros, com um acetábulo perfurado, antitrocanter conspícuo e um processo pós-acetabular que era muito mais longo do que o processo pré-acetabular. O pedúnculo isquiádico é expandido na direção anterior para posterior, como o dos neoterópodes. Há uma cicatriz em forma de L na borda interna da lâmina ilíaca que recebeu a primeira vértebra sacral, e havia espaço suficiente para mais duas sacras atrás dela. A superfície externa do processo pós-acetabular tem dois orifícios e uma incisão pronunciada ao longo de sua borda inferior, conhecida como fossa curta. Na maioria dos dinossauros com fossa curta, ela começa claramente na base do processo pós-acetabular, de acordo com uma crista que delineia sua borda superior. No entanto, a fossa curta de Nhandumirim ocupa apenas os 3/4 posteriores do processo pós-acetabular, sem interação clara com a porção principal do ílio.^[1]

O fêmur é delgado e de paredes finas. A porção proximal possuía características dos primeiros dinossauros, como um trocânter anterior, um facies articularis antitrochanterica, tubera medial bem desenvolvida separada por um sulco ligamentar profundo e um quarto trocanter assimétrico e pronunciado. A cabeça femoral também possuía um sulco profundo e curvo, mas a aparência desse sulco é conhecida por ser variável dentro de algumas espécies de dinossauros, então não é particularmente informativo para a classificação de Nhandumirim. A plataforma trocantérica não estava presente, mas uma cicatriz de inserção muscular homóloga existia na mesma área, junto com uma cicatriz anterolateral localizada mais proximalmente semelhante à relatada em alguns silesaurídeos . Ao contrário de outros dinossauros primitivos, o trocanter dorsolateral era caracteristicamente curto, terminando a uma certa distância da cabeça do fêmur como o trocanter anterior. A porção distal tinha um côndilo medial largo e cicatrizes musculares semelhantes às do Herrerassauro .^[1]

A tíbia estava mal preservada, mas possuía várias características semelhantes às dos neoterópodes. Estes incluem uma faceta alta para o processo ascendente do astrágalo e uma ponta distal que era larga e achatada quando vista de baixo e quadrada quando vista de frente. Havia também uma tuberosidade semelhante a um monte diagonal na superfície anterior da tíbia. Nhandumirim é o único dinossauro conhecido que possui essas características semelhantes às de um neoterópode e uma tuberosidade diagonal. A fíbula mais completa era alongada (~ 10% mais longa que o fêmur) e apresentava cicatrizes no ligamento tibial e no músculo iliofibular próximo ao joelho. Havia uma faceta semicircular para o processo ascendente do astrágalo na porção da fíbula em contato com o calcanhar, uma característica exclusiva dos Nhandumirim . O metatarso II é reto, com uma porção proximal achatada e porção distal quadrada. O metatarso IV tem uma porção distal de formato mais irregular, mas também é reto, uma característica incomum mais semelhante ao Lagerpeton e aos pterossauros do que ao osso mais curvo de outros dinossauros. As falanges isoladas têm proporções variáveis, com uma tendo uma articulação proximal ampla e as demais tendo articulações proximais triangulares altas e superfícies articulares mais desenvolvidas. Os ungueais são triangulares em seção transversal e curvos, embora não na extensão observada em terópodes mais avançados. ^[1]

Classificação

Diagrama esqueletal alternativo para Nhandumirim, reconstruído como um terópode primitivo como em sua descrição original

Os descritores de Nhandumirim testaram suas relações usando duas análises filogenéticas focadas na origem dos dinossauros. O primeiro, criado anteriormente por Cabreira et al. (2016), ^[8] considerou-o o termópode mais basal, como o táxon irmão dos neoterópodes . Este é sustentado por um pedúnculo isquiático largo e vários traços da tíbia . O trabalho de Cabreira et al. (2016) a análise é notável por excluir vários outros terópodes basais tradicionais do grupo. Estes incluem Daemonosaurus, Tawa, Chindesaurus e Eodromaeus, que são considerados saurísquios basais de acordo com seus resultados. ^[1]

Adicionar Nhandumirim à segunda análise, criada por Nesbitt & Ezcurra (2015), ^[9] levou a resultados inconclusivos. Na árvore de consenso estrito (resultado médio da maioria das árvores parcimoniosas ), Nhandumirim é parte de uma ampla politomia na base da Saurischia, junto com vários terópodes basais tradicionais, herrerasaurídeos e Eoraptor (que, por outro lado, é frequentemente considerado um sauropodomorph precoce nas análises mais recentes). Isso ocorre porque é um táxon "curinga" com várias posições igualmente prováveis dentro de Saurischia. Essas posições podem incluir Nhandumirim como o táxon irmão de todos os outros saurischianos, como o táxon irmão de Eoraptor, ou como o táxon irmão de todos os outros terópodes (que também inclui herrerassaurídeos nesta opção). Independentemente disso, os autores consideraram improvável que Nhandumirim seja particularmente próximo de Staurikosaurus ou Saturnalia . ^[1]

No entanto, a posição filogenética do Nhandumirim também foi testada no artigo que descreve o Gnathovorax cabreirai, que o recuperou como um sauropodomorfo saturnalino , intimamente associado com Saturnalia e Cromogisaurus.^[2] Usando uma versão modificada deste conjunto de dados, um artigo que descreve uma nova hipótese filogenética para a posição dos silesaurídeos e dois estudos seguintes também recuperaram Nhandumirim, parentesco próximo com Saturnalia e Cromogisaurus . ^[3] ^[4] ^[5] Um novo estudo sobre os primeiros dinossauros da América do Sul, baseado em outro conjunto de dados, mais uma vez considerou os Nhandumirim parentes próximos da Saturnália e do Cromogisauro .^[6]