Aspleniaceae
A família Aspleniaceae é conhecida como família das avencas e faz parte da ordem Polypodiales[1] ou, como alguns autores denominam, da ordem Aspleniales.[2][3][4]
| Aspleniaceae Avencas | |||||||||||
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| Classificação científica | |||||||||||
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| Género-tipo | |||||||||||
| Asplenium L. | |||||||||||
| Géneros | |||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||
Diversidade Taxonômica
editarA família consiste em um gênero, Asplenium Linn. com aproximadamente 700 espécies descritas que abrigam regiões tropicais e subtropicais, sendo 77 dessas espécies viventes no Brasil e Hymenasplenium Hayata. com cerca de 40 espécies e 4 delas residentes do Brasil.[5][6] O porte destas plantas podem variar de pequeno a médio, predominantemente epilíticas ou terrestres, mas muitas também podem ser epifíticas.
Morfologia
editarEssa família apresenta caule curto ou longo, podendo ser ereto ou rastejante, com folhas agrupadas ou remotas dependendo da espécie. A lâmina pode variar entre simples ou lobada, sendo frequentemente pinada e com pecíolos não articulados.[7][8]
Possuem escamas clatradas e soros alongados com indúsio, sendo essas características chaves para o reconhecimento da família.[7][8]
Relações filogenéticas
editarUm estudo filogenético de Aspleniaceae mostra que as espécies segregadas nos géneros Camptosorus e Neottopteri estão anichadas no género Asplenium, pelo que devem nele ser incluídas, mas sugere que os grupos Hymenasplenium (incluindo Boniniella) e Phyllitis estão distantes das restantes espécies de Asplenium e devem ser reconhecidas no nível genérico.[9][10] O género Diellia, que consiste em 6 espécies endémicas no Hawaii, foi durante muito tempo considerado como um táxon autónomo, mas os resultados de estudos filogenéticos demonstram que está anichado no género Asplenium.[11] Tendo em conta os resultados dos estudos filogenéticos atrás citados, na sua presente circunscrição taxonómica, a família Aspleniaceae inclui os seguintes géneros:[2]
● Asplenium L.1753
● Hymenasplenium Hayata 1927
O género Hemidictyum (anteriormente incluído na família Woodsiaceae) é um grupo irmão de Aspleniaceae,[3] e em consequência considerado para inclusão na família, mas foi movido para a sua própria família, a família Hemidictyaceae.[2] O seguinte diagrama elaborado para os eupolypods II, baseado nos trabalhos de Lehtonen, 2011,[3] e Rothfels & al., 2012,[4] apresenta a provável relação filogenética entre a família Aspleniaceae e as outras famílias do clade eupolypods II:
| eupolypods II |
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Na classificação de Christenhusz & Chase (2014), Aspleniaceae é uma das 8 famílias da ordem Polypodiales. Por sua vez, Polypodiales é uma das 7 ordens da subclasse Polypodiidae, sendo esta colocada, em conjunto com outras 3 subclasses, entre as Polypodiophyta (os fetos). A antiga divisão Pteridophyta já não é correntemente considerada válida, por ter sido demonstrado ser parafilética.[12] Por sua vez Christenhusz & Chase (2014) recomendam a transferência de todos os membros do clade eupolypods I para a família Polypodiaceae e de todos os membros do clade eupolypods II para a família Aspleniaceae, com as famílias prévias a serem consideradas ao nível de subfamília.[12] Aceitando essa reclassificação, o correspondente cladograma para as subfamílias de Aspleniaceae é o seguinte:
| Aspleniaceae |
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Mudanças na delimitação de gêneros da família
editarA delimitação de gêneros na família passou por diversas mudanças ao longo do tempo. Holttum (1949) admitiu cinco gêneros e Copeland (1947) reconheceu oito gêneros. Após certo tempo, Pichi Sermolli (1977) reconheceu treze gêneros, Tryon & Tryon (1982) seis gêneros, Kramer & Green (1990) aceitaram apenas um gênero e Moran (1995) aceitou oito gêneros. Com o advento dos estudos no campo da filogenética molecular, Schneider et al. (2004), Smith et al. (2006) e Schuettpelz & Pryer (2008) tiveram dúvidas quanto a estas delimitações, mas reconheceram que existem pelo menos dois clados irmãos em Aspleniaceae: Hymenasplenium Hayata e Asplenium L. Entretanto, os autores não afirmam que estes sejam os únicos gêneros na família. Segundo Schneider et al. (2004), a amostragem do estudo abrangeu uma grande diversidade taxonômica do grupo e amostragens adicionais são necessárias para descobrir a filogenia do grupo.[8]
Lista de espécies brasileiras
editarA família apresenta as seguintes espécies brasileiras:[13]
Asplenium abscissum Willd.
Asplenium alatumHumb. & Bonpl. ex Willd.
Asplenium auritumSw.
Asplenium austrobrasiliense (Christ) Maxon
Asplenium badiniiSylvestre & P.G.Windisch
Asplenium balansae (Baker) Sylvestre
Asplenium beckeriBrade
Asplenium bradeanumHandro
Asplenium bradeiRosenst.
Asplenium cariocanumBrade
Asplenium castaneumSchltdl. & Cham
Asplenium cirrhatumRich. ex Willd.
Asplenium clausseniiHieron.
Asplenium cristatum Lam.
Asplenium cruegeriHieron.
Asplenium douglasiiHook. & Grev.
Asplenium escaleroenseChrist
Asplenium feeiKunze ex Fée
Asplenium formosumWilld.
Asplenium gastonisFée
Asplenium geraense(C.Chr.) Sylvestre
Asplenium halliiHook.
Asplenium harpeodesKunze
Asplenium hostmanniiHieron.
Asplenium inaequilaterale Willd.
Asplenium kunzeanum Klotzsch ex Rosenst.
Asplenium lacinulatum Schrad.
Asplenium martianum C.Chr.
Asplenium mourai Hieron.
Asplenium mucronatum C.Presl
Asplenium muellerianum Rosenst.
Asplenium oligophyllum Kaulf.
Asplenium otites Link
Asplenium pearcei Baker
Asplenium pedicularifolium A.St.-Hil.
Asplenium poloense Rosenst.
Asplenium pseudonitidum Raddi
Asplenium pteropus Kaulf.
Asplenium pulchellum Raddi
Asplenium raddianum Gaudich.
Asplenium resiliens Kunze
Asplenium rutaceum (Willd.) Mett.
Asplenium scandicinum Kaulf.
Asplenium schwackei Christ
Asplenium sellowianum (Hieron.) Hieron.
Asplenium serra Langsd. & Fisch.
Asplenium stuebelianum Hieron.
Asplenium theciferum (Kunth) Mett.
Asplenium trindadense (Brade) Sylvestre
Asplenium truncorum F.B.Matos et al.
Asplenium ulbrichtii Rosenst.
Asplenium uniseriale Raddi
Asplenium wacketii Rosenst.
Asplenium zamiifolium Willd.
Hymenasplenium delitescens (Maxon) L. Regalado & Prada
Hymenasplenium laetum (Sw.) L. Regalado & Prada
Hymenasplenium ortegae (N. Murak. & R.C. Moran) L. Regalado & Prada
Hymenasplenium triquetrum (N. Murak. & R.C. Moran) L. Regalado & Prada
Domínios e estados de ocorrência no Brasil
editarOs membros da família Aspleniaceae ocorrem nos domínios da Amazônia, Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica e ocorrem nos seguintes estados brasileiros: Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Sergipe, Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Rio Grande do Sul e Santa Catarina.[13] Ou seja, ocorrem em praticamente todos os estados políticos brasileiros com exceção de Tocantins e Rio Grande do Norte.[13]
Referências
editar- ↑ Alan R. Smith; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646. Consultado em 10 de novembro de 2019. Arquivado do original (PDF) em 26 de fevereiro de 2008
- ↑ a b c Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ a b c Lehtonen, Samuli (outubro de 2011). «Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life». Finlândia. PLoS ONE 6 (10). Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ a b Rothfels, Carl J.; Larsson, Anders; Kuo, Li-Yaung; Korall, Petra; Chiou, Wen-Lian; Pryer, Kathleen M. (2012). «Overcoming Deep Roots, Fast Rates, and Short Internodes to Resolve the Ancient Rapid Radiation of Eupolypod II Ferns». Systematic Biology. 61 (1). 70 páginas. PMID 22223449. doi:10.1093/sysbio/sys001. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ «Aspleniaceae Newman». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ «Hymenasplenium Hayata». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ a b Sylvestre, Lana da Silva (março de 2010). «Notas nomenclaturais em Aspleniaceae (Polypodiopsida) ocorrentes no Brasil». Rio de Janeiro. Rodriguésia. 61, n.1: 109-114. Consultado em 19 de setembro de 2019
- ↑ a b c Goes-Neto, Luiz Armando de Araújo; Pietrobom, Marcio Roberto (junho de 2012). «Aspleniaceae (Polypodiopsida) do Corredor de Biodiversidade do Norte do Pará, Brasil: um fragmento do Centro de Endemismo Guiana». Feira de Santana. Acta Bot. Bras. Consultado em 19 de setembro de 2019
- ↑ Yatabe, Yoko; Nishida, Harufumi; Murakami, Noriaki (dezembro de 1999). «Phylogeny of Aspleniaceae inferredfrom rbcL nucleotide sequences». J Plant Res 112: 397. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ Murakami, Noriaki; Nogami, Satoru; Watanaba, Mikio; Iwatsuki, Kunio (dezembro de 1999). «Phylogeny of Aspleniaceae inferredfrom rbcL nucleotide sequences». American Fern Journal 89(4):232–243. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ Schneider, Harald; et al. (22 de fevereiro de 2005). «Origin of the endemic fern genus Diellia coincides with the renewal of Hawaiian terrestrial life in the Miocene». Proc Biol Sci. 272 (1561): 455–60. PMC 1634989
. PMID 15734701. doi:10.1098/rspb.2004.2965. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ a b Christenhusz, Maarten J.M. & Chase, Mark W. (2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (9): 571-594. PMC 3936591 . PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ a b c Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (ed.). «Flora do Brasil 2020 em construção». Reflora. Consultado em 19 de setembro de 2019
Bibliografia
editar- Germplasm Resources Information Network: Aspleniaceae
- Murakami, N.; Nogami, S.; Watanabe, M.; Iwatsuki, K. (1999). «Phylogeny of Aspleniaceae inferred from rbcL nucleotide sequences». American Fern Journal. 89: 232–243. doi:10.2307/1547233
- See photos of Aspleniaceae
Ligações externas
editar
- Germplasm Resources Information Network: Aspleniaceae
- Murakami, N., S. Nogami, M. Watanabe, K. Iwatsuki. 1999. Phylogeny of Aspleniaceae inferred from rbcL nucleotide sequences. American Fern Journal 89: 232-243. doi:10.2307/1547233
- See photos of Aspleniaceae
