Xilema

Xilema é o tecido vivo em plantas vasculares cuja função básica é transportar água com nutrientes (a chamada seiva bruta) das raízes para os caules e folhas.^[1]^[2]

A palavra "xilema" é derivada da palavra grega ξύλον (xylon), que significa "madeira"; o tecido de xilema mais conhecido é a madeira, embora seja encontrado em toda a planta.^[3] O termo foi introduzido por Carl Nägeli em 1858.^[4]^[5]

O xilema é um dos dois tipos de tecido de transporte nas plantas vasculares, sendo o outro o floema (que transporta a seiva elaborada). O transporte xilémico é o mais rápido nas plantas podendo atingir, em dias de verão, em media 60 cm/min

Células do xilema

O xilema possui quatro tipos celulares:

Xilema em corte longitudinal na microscopia óptica

Traqueídeos

As células do xilema, chamadas traqueídeos, são células cilíndricas, alongadas e com numerosos poros, tanto nas paredes laterais, como nas apicais. A parede celular dos traqueídos encontra-se reforçada com lenhina, um composto químico produzido apenas pelas plantas, que as torna impermeáveis. Quando se encontram totalmente formadas, estas células perdem todo o citoplasma (tornam-se células mortas) e funcionam como vasos condutores da seiva, não só na direção vertical, mas também para os tecidos circundantes. São mais comuns em plantas pteridófitas e gimnospermas.

Elementos de vaso

Tal como os traqueídeos, também são células mortas lignificadas, aparecendo nas angiospermas.

As células dispõem-se topo a topo, e as paredes celulares transversais desaparecem, formando-se vasos xilémicos.

Também nos elementos vaso existem poros (pontoações areoladas), que correspondem a zonas de permeabilidade, em que pode ocorrer passagem lateral da seiva bruta, evitando-se assim o colapso destes.

Fibras lenhosas

São células mortas e alongadas, bastante lignificadas, e cuja função principal é a de suporte dos feixes xilémicos.

Parênquima lenhoso

As células do parênquima lenhoso são as únicas células vivas do tecido xilémico, e exercem funções de reserva.

Mecanismos envolvidos no movimento xilémico

Existem várias propostas para explicar a ascensão da seiva bruta no xilema.

Hipótese da Pressão Radicular (Pressão de Raiz)

Esta hipótese postula que existe uma pressão formada na raiz (pressão radicular) que impele a seiva bruta para cima.

A acumulação de iões nas células radiculares (por transporte activo), faz com que a concentração de solutos aumente pelo que a água entra na raiz por osmose.

A acumulação de água na raiz provoca então uma pressão radicular(pressão positiva da raiz) que força a água a subir.

Dois fenómenos apoiam esta teoria/ Evidências

Exsudação : subida contínua da água, mesmo cortando ou podando as suas extremidades.
Gutação: liberação de água sob a forma de gotículas pelas folhas através de hidátodos ou estomas aquíferos. Este fenómeno ocorre geralmente de manhã, já que a maior absorção de água ocorre durante a noite.

Limitações do modelo

Subida lenta.
Não atinge alturas muito elevadas
As coníferas e outras plantas não apresentam pressão radicular, pelo que este modelo não tem validade no geral.

Hipótese da Tensão-Coesão-Adesão - Teoria de Dixon (1895)

Estudos realizados por Dixon indicam que existe uma relação direta entre a transpiração e a ascensão da água no xilema, sendo a transpiração o motor essencial da ascensão da seiva bruta.

Mais de 90% da água absorvida do solo é perdida por transpiração essencialmente foliar, sendo a grande parte da transpiração realizada de dia.

Assim, durante o dia, devido às elevadas taxas de transpiração, cria-se um défice de água no mesofilo foliar (parênquima clorofilino).

Durante a noite, a transpiração é mínima, e a absorção radicular de água é máxima.

Assim, segundo esta hipótese:

Durante o dia o défice de água no mesófilo faz com que o meio fique hipertónico em relação ao xilema. O potencial de soluto elevado cria forças de tensão (diferença de potencial - pressão negativa).
As moléculas de água tendem a agregar-se devido às ligações de hidrogênio, mantendo-se unidas numa coluna contínua, pode dizer-se que as ligações de hidrogênio exercem uma força de coesão.
Além das forças de coesão, as moléculas de água possuem grande capacidade de adesão a outras substâncias, aderindo às paredes xilémicas.
A tensão no mesofilo faz com que entre água por osmose. Devido às propriedades de adesão e coesão da água, a água movimenta-se numa corrente contínua (como um comboio, em que cada molécula é uma carruagem unida a outras). Assim, a entrada de água no mesofilo faz mover toda a coluna hídrica sendo que, quanto maior a taxa de transpiração foliar, maior é a velocidade de ascensão xilêmica.
A ascensão da coluna hídrica diminui o potencial hídrico no xilema radicular, aumentando assim a entrada de água no xilema por osmose e aumentando também a taxa de absorção radicular de água (devido à baixa no potencial hídrico do parênquima radicular).

Assim, devido a estas três forças básicas, é estabelecida uma corrente contínua de água no xilema, entre as raízes e as folhas denominada Corrente de Transpiração.

Este fenômeno permite a ascensão de seiva bruta até cerca de 150 m, valor superior às árvores mais altas conhecidas, pelo que este modelo é atualmente aceite como verdadeiro para a grande maioria das plantas vasculares.

É de notar que este sistema, embora eficaz, possui algumas “falhas”:

A corrente de transpiração estabelecida tem que ser obrigatoriamente contínua.
Se a continuidade da coluna for comprometida, o fluxo ascendente para imediatamente.

A continuidade da coluna hídrica é quebrada quando ocorre cavitação (formação de bolhas gasosas na coluna de água), e pode ocorrer devido a movimentos bruscos da planta (em dias de vento, por exemplo) ou devido ao congelamento da água xilêmica (em zonas muito frias), que obriga à expulsão dos gases dissolvidos na seiva que formam bolhas de ar.

Caso a continuidade não seja restabelecida, o vaso xilêmico deixa de ser funcional.

Algumas plantas, em algumas situações, são capazes de restabelecer o fluxo xilêmico, restaurando a continuidade da coluna hídrica, embora os mecanismos aqui envolvidos ainda não estejam compreendidos (em algumas plantas a pressão radicular pode ajudar).

Controle da transpiração

A grande parte da transpiração é realizada a nível das plantas. Na epiderme foliar (geralmente na página inferior – exceto gramíneas em que são simétricos) existem diversas estruturas denominadas estomas, que apesar de ocuparem somente 1 a 2% da superfície foliar, controlam a quantidade de água perdida por transpiração, devido à sua capacidade de abrir e fechar.

Formação de xilema

O xilema primário é produzido pelo procâmbio, ao mesmo tempo que o caule ou ramo se alonga. Nas plantas perenes, para além do xilema primário, o câmbio vascular produz para o lado interior do caule o xilema secundário, formado alternadamente por células de paredes finas, quando as condições ambientais de temperatura e umidade são favoráveis, e células mais espessas. A deposição dessas camadas dá lugar aos anéis de crescimento que se observam num corte transversal de um tronco.

Este xilema secundário só é produzido pelas plantas lenhosas; as monocotiledóneas, mesmo quando são perenes, não apresentam crescimento secundário.

Referências

↑ Purcell, Adam. «Xylem and phloem». Basic Biology. Cópia arquivada em 4 de maio de 2016
↑ Keith Roberts, ed. (2007). Handbook of Plant Science. 1 illustrated ed. [S.l.]: John Wiley & Sons. p. 185. ISBN 9780470057230
↑ Richard B. Mancke (1977). Providing for Energy: Report of the Twentieth Century Fund Task Force on United States Energy Policy illustrated ed. [S.l.]: Tata McGraw-Hill Education. p. 42. ISBN 9780070656178
↑ Nägeli, Carl (1858). «Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel» [The growth of the stem and of the root among vascular plants and the arrangement of the vascular strands in the stalk]. Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Contributions to Scientific Botany) (em alemão). 1: 1–156 From p. 9: "Ich will die beiden Partien Dauergewebe, welche von dem Cambium nach aussen und nach innen gebildet werden, Phloëm und Xylem nennen." (I will call the two parts of the permanent tissue, which are formed by the cambium outwardly and inwardly, "phloëm" and "xylem".)
↑ Buvat, Roger (1989). «Phloem». Ontogeny, Cell Differentiation, and Structure of Vascular Plants. [S.l.: s.n.] pp. 287–368. ISBN 978-3-642-73637-7. doi:10.1007/978-3-642-73635-3_10

Bibliografia

Campbell, Neil A. e Jane B. Reece (sem data) Biology, 6ª ed., Benjamin Cummings.
Salisbury, Frank; Ross, Cleon (1992). Plant Physiology Fourth ed. Belmont: Wasworth, Inc. pp. 103–115. ISBN 0-534-15162-0
Meyer, B.; et al. (1973). Introdução à Fisiologia Vegetal 2ª ed. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian. pp. 153–176

Ligações externas

[1] Purcell, Adam. «Xylem and phloem». Basic Biology. Cópia arquivada em 4 de maio de 2016

[2] Keith Roberts, ed. (2007). Handbook of Plant Science. 1 illustrated ed. [S.l.]: John Wiley & Sons. p. 185. ISBN 9780470057230

[3] Richard B. Mancke (1977). Providing for Energy: Report of the Twentieth Century Fund Task Force on United States Energy Policy illustrated ed. [S.l.]: Tata McGraw-Hill Education. p. 42. ISBN 9780070656178

[4] Nägeli, Carl (1858). «Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel» [The growth of the stem and of the root among vascular plants and the arrangement of the vascular strands in the stalk]. Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Contributions to Scientific Botany) (em alemão). 1: 1–156 From p. 9: "Ich will die beiden Partien Dauergewebe, welche von dem Cambium nach aussen und nach innen gebildet werden, Phloëm und Xylem nennen." (I will call the two parts of the permanent tissue, which are formed by the cambium outwardly and inwardly, "phloëm" and "xylem".)

[5] Buvat, Roger (1989). «Phloem». Ontogeny, Cell Differentiation, and Structure of Vascular Plants. [S.l.: s.n.] pp. 287–368. ISBN 978-3-642-73637-7. doi:10.1007/978-3-642-73635-3_10

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]