Ustilaginomycotina
Ustilaginomycotina é uma subdivisão de fungos dimórficos do grupo Basidiomycota, compreendendo cerca de 1 700 espécies. São parasitas obrigatórios, sobretudo em plantas, Malassezia é o único género que parasita animais.
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| Classificação científica | |||||||||
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Descrição
editarUstilaginomycotina é um grupo com grande diversidade morfólogica, agrupando fungos dimórficos que ao longo do seu ciclo de vida apresentam dois estados radicalmente diferentes: (1) um estádio mitospórico, designado por anamorfo, com uma morfologia do tipo levedura; e (2) um estádio meiospórico, designado por teleomorfo, com morfologia filamentosa em forma de carvão.[2] Estes dois estados no ciclo de vida podem parecer muito diferentes, sendo difícil estabelecer a relação entre eles.
As espécies com esporos negros, são vulgarmente chamadas carvões ou morrões, dada a aparência que conferem às plantas que infectam.
Consiste das classes Ustilaginomycetes e Exobasidiomycetes,[3] e em 2014 o subfilo foi reclassificado sendo-lhe adicionadas duas classes, Malasseziomycetes e Moniliellomycetes.[4][5] A designação foi publicada pela primeira vez por Doweld em 2001; Bauer et al publicaram-na em 2006 como isónimo.[6] Ustilagomycotina e Agaricomycotina são considerados grupos-irmãos, e por seu lado estes consideram-se grupos-irmãos do subfilo Pucciniomycotina.[6]
Morfologia e fisiologia
editarA subdivisão Ustilaginomycotina apresenta diferentes morfologias ultraestruturais, algumas das quais definem a prórpia subdivisão enquanto unidade taxonómica, e algumas delas são também utilizadas para delimitar as classes, ordens e famílias.
Uma das características definidoras da subdivisão é forma de interação celular que ses estabelece entre as hifas do fungo e as células da planta hospedeira. Essas estruturas de ligação inter-específica, para além de definidoras da própria subdivisão Ustilaginomycotina, fornecem um conjunto de carcacterísticas ultraestruturais úteis para delimitar as classes que integram o grupo.[3][7]
As zonas de interação com o hospedeiro podem ser zonas de interação local, caracterizando os Exobasidiomycetes, ou zonas de interação ampliadas caracterizando os Ustilaginomycetes. Esta diferença entre a interação local, típica dos Exobasidiomycetes, e a interação sistémica, típica dos Ustilaginomycotina.
A composição da parede celular dos Ustilaginomycotina é distinta, consistindo principalmente de glicose, com ausência de xilose. Este caráter separa a Ustilaginomycotina das Pucciniomycotina e da Agaricomycotina.[8]
A arquitetura dos poros septais desempenha um papel importante na delimitação da subdivisão em Basidiomycotina. Em contraste com a Pucciniomycotina, os membros da subdivisão Ustilaginomycotina têm um poro septal com uma capa de membrana ou é sem poros. Não possui doliporos ou parentessomas como os Agaricomycotina.[3][9]
Um estudo realizado em 1985 RNA ribossomal no locus 5S (5S rRNA) permitiu distinguir dois tipos de estruturas nos Basidiomycota. Esses dois tipos foram denominados estrutura secundária tipo A e estrutura secundária tipo B do rRNA 5S. Esta é uma ferramenta útil para delimitar as subdivisões. A subdivisão Ustilaginomycetina tem a estrutura secundária do tipo B e compartilha esta característica com os Agaricomycotina, o que os separa de Pucciniomycotina que tem a estrutura secundária do tipo A.[10]
Ciclo de vida
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O ciclo de vida da subdivisão Ustilaginomycotina é a típica dos fungos dimórficos, apresentando duas fases, melhor dizendo, dois estágios, completamente distintas do ponto de vista morfológico, fisiológico e ecológico. Esses dois estágios do ciclo de vida são uma fase sapróbica haploide e uma fase parasitária (biotrófica) dicariótica.
A fase sapróbica é iniciada pela produção de leveduras haploides, que se fundem com outro esporo e produzem as hifas n+n que irão infectar o hospedeiro. A infecção acontece com a produção de uma estrutura designada por apressório, que é gerada por uma célula especializada usada para penetrar na cutícula do hospedeiro.
Dentro do hospedeiro, os fungos produzirem hifas e outra estrutura especializada designadas por haustórios. Esses haustórios permitem captar a nutrição necessária ao fungo a partir da planta hospedeira, sendo uma clara característica parasitária. Quase todos os Ustilaginomycotina após a instalação esporulam dentro do hospedeiro, com a formação de um esporo de paredes espessas que após a sepração em relação à hifa passa a constituir o teliósporo típico destes fungos.
O teliósporo é a parte mais visível do indivíduo e representa a síndrome do carvão ou morrão, a manifestação externa, em geral muito conspícua, da infeção. Este teliósporo é um esporo de repouso, especializado, que pode sobreviver fora do hospedeiro. O teliósporo é libertado do hospedeiro, produzindo quando as condições ambientais forem favoráveis um basídio diplóide que reinicia o ciclo.
Os espécimes de fungos pertencentes subdivisão Ustilaginomycotina obtidas da natureza frequentemente esrão no estado leveduriforme, já que este á o estágio predominante.[11][12][13]
Distribuição
editarComo os membros de Ustilaginomycotina são maioritariamente fungos parasitas obrigatórios de de plantas vasculares, principalmente angiospermas e monocotiledóneas, a distribuição do grupo é determinada pela distribuição das espécies hospedeiras.[3][12] Ainda assim, o grupo tem uma distribuição tendencialmente cosmopolita, com presença em regiões tropicais, temperadas e árticas.
A maioria das espécies é altamente específica em relação à escolha do hospedeiro, o que aparenta ser um produto da coevolução com diferentes linhagens de angiospermas. Essa hipótese é corroborado por estudos que mostram que algumas linhagens monofiléticas em Ustilaginomycotina são restritas a linhagens monofiléticas nas angiospermas. Mas nem todos os taxa em Ustilaginomycotina são hospedeiro-específicos, alguns têm uma ampla variedade de hospedeiros e outros saltaram de hospedeiro para outras plantas vasculares e não apenas monocotiledóneas.[12][13]
Ecologia
editarUstilaginomycotina inclui uma grande variedade de patógenos de plantas, com alguns que parasitam espécies economicamente importantes, como os trigos, a cevada e o milho. Em alguns casos, a perda de rendimento é mínima, em outros, as colheitas precisam ser colocadas em quarentena.
Algumas das galhas produzidas pelos carvões são consideradas uma iguaria em algumas partes do mundo. As linhagens do género Malassezia também causam danos à pele humana. As espécies com maior relevância esconómica são:
Filogenia e sistemática
editarUstilaginomycotina é uma subdivisão dentro da divisão Basidiomycota do reino Fungi. Era tradicionalmente composto pelas classes Ustilaginomycetes e Exobasidiomycetes,[3] mas em 2014 a subdivisão foi reclassificada e foram adicionadas duas classes adicionais, as classes Malasseziomycetes e Monilielliomycetes.[4][5] O nome foi publicado pela primeira vez por Aleksandr Doveld em 2001; Bauer e seus colegas o publicaram posteriormente em 2006 como um isónimo.[6]
Ustilagomycotina e Agaricomycotina são considerados grupos irmãos entre si, e, por sua vez, são grupos irmãos da subdivisão Pucciniomycotina.[6]
As relações filogenéticas entre as classes seriam as seguintes, de acordo com análises moleculares:[14][15][16]
| Basidiomycota |
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Ustilaginomycotina compreende 115 géneros agrupando mais de 1700 espécies.[6][17] As espécies que integram esta subdivisão são maioritariamente parasitas de plantas que têm como hospedeiro plantas vasculares, pelo que a sua distribuição natural é, portanto, restrita à área de distribuição do hospedeiro.
O grupo também é conhecido por fungos carvões verdadeiros devido à produção de teliósporos que dão um aspecto de carvão às partes das plantas infestadas. O nome carvão (ou morrão) é usado como um termo distintivo, pois circunscreve a organização e o ciclo de vida de parte dos Ustilaginomycotina, mas não é um termo com significado taxonómico. O grupo Ustilaginomycotina integra alguns dos géneros mais conhecidos e estudados de parasitas de plantas, entre os quais Ustilago e Tilletia, apresentando grande importância económica.[11][2]
Em 1847, os irmãos Charles Tulasne e Edmond Tulasne dividiram os chamados fungos produtores do carvão em dois grupos chamados Ustilaginaceae e Tilletiaceae.[18] Tradicionalmente, os caracteres morfológicos dos basídios foram usados para a delimitação do grupo, mas após um estudo completo dos caracteres ultraestruturais, o grupo foi revisto.[3][6]
Com o uso de microscopia eletrónica, Bauer et al. 1997 encontrou duas linhagens separadas de fungos do carvão, ou seja, o grupo Microbotryales (que agora foi movido para Pucciniomycotina) e o grupo Ustilaginomycetes. Dentro dos Ustilaginomycetes, identificaram três linhagens: Entorrhizomycetidea, Ustilaginomycetidae e Exobasidiomycetidae.[3][19]
Na sua presente circunscrição taxonómica, Ustilaginomycotina é composto por espécies anamórficas do tipo levedura e espécies teleomórficas formadoras de carvões filamentosas.[3][2] Esses dois estados podem parecer muito diferentes e nem sempre é fácil de emparelhar os anamorfos e teleomorfos de uma mesma espécie. Os dois estados diferentes, portanto, produziram binomes diferentes para a mesma espécie. Com o uso de caracteres morfológicos e dados moleculares, a subdivisão foi reclassificada e muitas das espécies foram renomeadas pelo princípio Um Fungo = Um Nome.[4]
Ao observar as estruturas morfológicas ultraestruturais resultantes das interações hospedeiro-parasita, o aparato do poro septal[3][9] e a análise da sequência molecular, uma nova classificação foi proposta. Nessa nova classificação, Ustilaginomycotina consistia nas três classes Ustilaginomycetes, Exobasidiomycetes e Entorrhizomycetes.[2] Contudo, a presença no agrupamento dos Entorrhizomycetes foi questionada, passando a ser considerados como em incertae sedis na divisão Basidiomycota,[17] passando posteriormente a constituir a divisão Entorrhizomycota, um grupo irmão dos Basidiomycota e Ascomycota.
Em 2014, uma nova análise de múltiplas sequências de genes mostrou que a subdivisão incluía duas classes adicionais, formadas por duas linhagens profundas independentes, que deviam ser reconhecidas como classes na subdivisão: Malasseziomycetes e Monilielliomycetes.[5]
Referências
editar- ↑ Bauer, R.; et al. (2006). «The simple-septate basidiomycetes: a synopsis.». Mycol. Progr. 5: 41–66. doi:10.1007/s11557-006-0502-0
- ↑ a b c d Begerow, D., Stol,l M., Bauer, R. (2006). «A phylogenetic hypothesis of Ustilaginomycotina based on multiple gene analyses and morphological data». Mycologia. 98 (6): 906–916. PMID 17486967. doi:10.3852/mycologia.98.6.906
- ↑ a b c d e f g h i Bauer, R., Oberwinkler, F. and Vánky, K. (1997). «Ultrastructural markers and systematics in smut fungi and allied taxa». Canadian Journal of Botany. 75 (8): 1273–1314. doi:10.1139/b97-842
- ↑ a b c Wang, QW, Begerow, D., Groenewald, M., Liu, XZ., Theelen, T., Bai, F. Y., Boekhout, T. (2014). «Multigene phylogeny and taxonomic revision of yeasts and related fungi in the Ustilaginomycotina». Studies in Mycology. 81: 55–83. PMC 4777779
. PMID 26955198. doi:10.1016/j.simyco.2015.10.004
- ↑ a b c Wang QM, Theelen B, Groenewald M (2014). «Moniliellomycetes and Malasseziomycetes, two new classes in Ustilaginomycotina». Persoonia. 33: 41–47. PMC 4312936 . PMID 25737592. doi:10.3767/003158514x682313
- ↑ a b c d e f Bauer, R., Begerow, JP., Samp, M., Weiß, M., Oberwinkler F. (2006). «The simple-septate basidiomycetes: a synopsis». Mycological Progress. 5 (1): 41–66. doi:10.1007/s11557-006-0502-0
- ↑ Bauer, R., Mendgen, K. and Oberwinkler, F. (1995). «Cellular interaction of the smut fungus Ustacystis waldsteiniae» (PDF). Canadian Journal of Botany. 73 (6): 867–883. doi:10.1139/b95-095
- ↑ Prillinger, H., Oberwinkler, F., Umile, C., Tlachac, K., Bauer, R., Dörfler, C. and Taufratzhofer, E. (1993). «Analysis of cell wall carbohydrates (neutral sugars) from ascomycetous and basidiomycetous yeasts with and without derivatization». Journal of General and Applied Microbiology. 39: 1–34. doi:10.2323/jgam.39.1
- ↑ a b Bauer, R., Mendgen, K. and Oberwinkler, F. (1995). «Septal pore apparatus of the smut Ustacystis waldsteiniae». Mycologia. 87 (1): 18–24. JSTOR 3760941. doi:10.2307/3760941
- ↑ Gottschalk, M.; Blanz, P.A. (1985). «Untersuchungen an 5S ribosomalen Ribonucleinsäuren als Beitrag zur Klärung von Systematik und Phylogenie der Basidiomyceten». Zeitschrift für Mykologie. 51: 205–243 Verifique o valor de
|name-list-format=amp(ajuda) - ↑ a b Bauer, R., Begerow, D., Oberwinkler, F. (2008). «Ustilaginomycotina R. Bauer, Begerow, J. P. Samp., M. Weiß & Oberw. 2006. The true smut fungi». The Tree of Life Web Project
- ↑ a b c Begerow, D., Göker, M., Lutz, M., Stoll, M. (2004). «On the evolution of smut fungi on their hosts» (PDF). Frontiers in Basidiomycote Mycology. [S.l.: s.n.] pp. 81–98
- ↑ a b Begerow. D., Schafer, AM., Kellner, R., Oberwinkel, D., Bauer, R. (2014). The Mycota, Vol. VII, Part A: systematics and evolution. Ustilaginomycotina 2nd ed. Berlin, Germany: Springer-Verlag. pp. 295–329
- ↑ Gottschalk, M. & Blanz, P.A. (1985). «Untersuchungen an 5S ribosomalen Ribonucleinsäuren als Beitrag zur Klärung von Systematik und Phylogenie der Basidiomyceten». Zeitschrift für Mykologie. 51: 205–243. Consultado em 8 de fevereiro de 2020. Arquivado do original em 5 de fevereiro de 2018
- ↑ Basidioascus undulatus: genome, origins, and sexuality Ima fungus, BMC
- ↑ A six-gene phylogenetic overview of Basidiomycota and allied phyla with estimated divergence times of higher taxa and a phyloproteomics perspective Springer link.
- ↑ a b Hibbett, D.S., Binder, M., Bischoff, J.F., Blackwell, M., Cannon, P.F., Eriksson, O.E., Huhndorf, S., James, T., Kirk, P.M., Lücking, R., Lumbsch, H.T., Lutzoni, F., Matheny, P.B., McLaughlin, D.J., Powell, M.J., Redhead, S., Schoch, C.L., Spatafora, J.W., Stalpers, J.A., Vilgalys, R., Aime, M.C., Aptroot, A., Bauer, R., Begerow, D., Benny, G.L., Castlebury, L.A., Crous, P.W., Dai, Y.-C., Gams, W., Geiser, D.M., Griffith, G.W., Gueidan, C., Hawksworth, D.L., Hestmark, G., Hosaka, K., Humber, R.A., Hyde, K.D., Ironside, J.E., Kõljalg, U., Kurtzman, C.P., Larsson, K.-H., Lichtwardt, R., Longcore, J., Miadlikowska, J., Miller, A., Moncalvo, J.-M., Mozley-Standridge, S., Oberwinkler, F., Parmasto, E., Reeb, V., Rogers, J.D., Roux, C., Ryvarden, L., Sampaio, J.P., Schüßler, A., Sugiyama, J., Thorn, R.G., Tibell, L., Untereiner, W.A., Walker, C., Wang, Z., Weir, A., Weiss, M., White, M.M., Winka, K., Yao, Y.-J. & Zhang, N. (2007). «A higher-level phylogenetic classification of the Fungi» (PDF). Mycological Research. 111 (5): 509–547. PMID 17572334. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004
- ↑ Tulasne, L.; Tulasne, C. (1847). «Mémoire sur les Ustilaginées comparées Uredinées». Annales des Sciences Naturelles. Botanique. 3 (7): 12–127
- ↑ Vánky, K. (2003). «Cintractiellaceae fam. nov. (Ustilaginomycetes)». Fungal Diversity. 13: 167–173
